ANATOMIE COMPARATA

Etapele dezvoltării anatomiei comparate
•Primele documente: papirus egiptean sec XVII
î.e.n.
•Alcmeon din Crotona ((500 î.e.n.).recomanda
)
disecarea animalelor; a studiat legăturile
nervoase ale ochiului şi urechii cu creierul; a
descoperit trompa lui Eustachio
•Hipocrate
(460-377
î.e.n.)
→”Culegere
hipocratică”- descrie scheletul, muşchii, organele
interne;întemeietor al şcolii de medicină; bolile
erau provocate de cauze naturale şi nu de
superstiţii sau zei
•Aristotel (384-322 î.e.n) → a folosit observaţia
activă şi comparaţia; constată existenţa
corelaţiei
l ţi i dintre
di t organe, exstenţa
t ţ omologiilor
l iil şii
analogiilor

• Herophilos →384-322 Î.C.,
Î
• -celebru medic grec considerat primul
anatomist;
• -fondează Şcoala din Alexandria;
• -iniţiatorul
ţ
Metodei şştiinţifice
ţ
((introduce
metoda experimentală în medicină);
• -a realizat disecţii ştiinţifice pe cadavre; a
explorat
l t curgerea sângelui
â
l i din
di inimă
i i ă prin
i
artere , descrie nervul optic şi oculomotor,
descrie cornea, retina şi irisul după disecţia
pe ochi
• -face deosebirea dintre telencefal şi cerebel
• a descoperit
d
it ovulul
l l şii a studiat
t di t durata
d t sarcinii,
i ii
a studiat ficatul, pancreasul reteaua nervoasă,
a introdus termeni în medicină “duoden”

• Claudius Galenus (129-199) (Galen din
Pergamon) a adus contribuţii la dezvoltarea
anatomiei,
t i i fiziologiei,
fi i l i i patologiei,
t l i i farmacologiei,
f
l i i
neurologiei, filozofiei şi logicii
• A efectuat disecţii
ţ p
pe maimuţe
ţ şşi p
porci
• A studiat fiziologia sistemului circulator
• A efectuat experimente de ligaturare (creierul
controlează mişcarea prin nervi cranieni şi
sistem nervos periferic)
• Ibu-Ali Ibu Sina (Avicenna 980 - 1037) de
origine persană Buhara
• Cartea Vindecării, Canonul Medicinii
• Mundinus Milano (1270-1326) Bologna,
autorul unui manual de anatomie umană, medic
şi anatomist,
anatomist a reintrodus predarea sistematică
a antomiei, a realizat disecţii în timpul
prelegerilor publice

• Leonardo da Vinci (1452-1519) a studiat
scheletul,
h l t l
musculatura
l t
şii a folosit
f l it
procedeul injectării vaselor de sânge
• Andrei Vesalius (Bruxelles 1514
1514-1564)
1564)
→1543
“Despre
structura
corpului
omenesc” (elevii lui au fost Fallope,
Eustachio
• Francis
Bacon
1561-1626→”Novum
organum”
g
organismul
g
omului trebuie
comparat cu cel al altor animale
• W.Harvey → ”Cercetare anatomică despre
mişcarea inimii şi a sângelui la animale
animale”.
•
→ A descoperit marea circulaţie a
g
sângelui
•
→”Cercetări
despre
dezvoltarea
animalelor”

• Morgagni
(1682-1771)
→”Despre
”D
l
localizările
li ă il
şii
cauzele bolilor” iniţiază
studiul
t di l bazei
b
i anatomice
t i
a
bolilor
• Vicq d’Azyr (1748-1799)
aprofundează
corelaţia
dintre
organe,
studiul
organelor analoage şi
omoloage.

P. Camper (1722-1769) → a introdus metoda
cantitativă în studiul anatomiei
C. Wolff (1733-1794 →întemeietorul concepţiei
epigeniste în embriologie
D. Daubenton (1718-1800) →descrie scheletul,
organe
g
la p
păsări şşi mamifere,, comparându-le
p
între
ele şi cu cele ale omului.
M.F.
M
F Bichat (1771-1802) → a formulat conceptul de
ţesut şi a sesizat că structurile vii sunt într-o
permanentă interacţiune cu mediul înconjurător.

•
•
•

•
•

•

•

Georges Cuvier (1769-1832) → întemeietorul anatomiei
comparate şi a paleontologiei
→ a formulat
f
l t principiul
i i i l corelaţiei
l ţi i
dintre organe
→ funcţia determină structura
organ l i
organului
Geoffroy Saint Hilaire (1772-1844) a formulat →principiul
conexiunii organelor
→
ideea
unităţii
planului de organizare a tuturor vertebratelor

Darwin (1809-1882) →Teoria evoluţionistă oferă o bază
teoretică solidă anatomiei comparate.

• Th Huxley
y ((1825-1895)) →cercetări
asupra craniului vertebratelor

Archaeopteryx

Ernst Haekel 1834-1919
•dezvoltă legea biogenetică fundamentală,
foloseşte anatomia comparată pentru a
demonstra legăturile genetice dintre anumite
grupe de animale
•schiţează arborele filogenetic al lumii animale.
•A considerat că evoluţia duce la perfecţiune
progresivă culminând cu dezvoltarea speciilor
progresivă,
mai “înalte”. Aproape de bază sunt cele mai
puţin evoluate sau inferioare. Acest aspect
este fals: evoluţia permite adaptarea la
situaţiile
it ţiil locale;
l
l nu există
i tă o tendinţă
t di ţă de
d progres
continuu

OMOLOGIE ŞI ANALOGIE
• Pentru a înţelege evoluţia se compară
organismele actuale cu cele dispărute şi
se caută asemănările care sugerează o
legătură
• Se
compară
caractere
structurale
structurale,
funcţionale, moleculare, genetice
• Structuri
St
t i omoloage
l
l diferite
la
dif it speciiii suntt
părţi sau entităţi care s-au format din
aceeaşii sursă
ă

• Omologie evolutivă părţi care provin de
l 2 sau maii multe
la
lt speciiii şii se regăsesc
ă
la
l
un strămoş comun
•
asemănarea nu se
bazează pe formă ci pe relaţia topografică,
pe legăturile cu părţile înconjurătoare
• Omologie serială entităţi din diferite părţi
ale aceluiaşi individ care provin din
acelaşi element al unui strămoş care se
repetă într-o secvenţă lineară
• Omologie sexuală

Omologie evolutivă

O ga e omoloage
Organe
o o oage e
evolutiv
ou
Organe care au funcţii asemănătoare
Organe asemănătoare superficial

Familia: Hystricidae
Hystrix africaeaustralis

Familia Erethizontidae
Coendou prehensilis

CONSTRUIREA FILOGENIILOR
• Grupurile naturale sunt monofiletice
• Fiecare ramură a unui arbore trebuie trebuie să
aibă un punct de origine din trunchi
• Pentru a reconstitui arborele trebuie să
determinăm punctele din care diverg ramurile
• Se impune analiza caracterelor şi distribuţia
printre speciile studiate
• Care caracter omolog a evoluat mai recent?
C
Care
caracter
t este
t maii vechi
hi ?

Caracter derivat (recent) apomorf
Caracter ancestral (primitiv) plesiomorf
Mecanisme de evolutiţie –PEDOMORFOZA (a produs combinaţii de
caractere , iniţiază o direcţie evolutivă nouă, imposibil de urmat de o
populaţie adultă înalt adaptată la un mod de viaţă strict)
PPROGENEZIE (la specii care trăiesc în medii ostile,
imprevizibile)
NEOTENIE (se asociază cu mediu favorabil,
favorabil lipsit de prădători)

Ambystoma gracile

COLORITUL TEGUMENTULUI
•
•
•
•

•
•
•
•
•

CROMATOFORII se formează din crestele neurale
localizaţi în dermul superficial la peşti, amfibieni,
reptile
localizaţi
ţ în epiderm
p
la p
păsări ş
şi mamifere
MELANOFORI pigmentul (eumelanină, feomelanină) adăpostit în
MELANOSOMI. La anamniote şi reptile melanosomii migrează în
procesele melanoforilorşi
p
ş intensifică culoarea
La păsări şi mamifere cea mai mare parte a pigmenţilor este
transferată în pene, păr şi celule epidermice
IRIDOFORI conţin plăcuţe de purină (GUANINĂ)
XANTOFORI pigmenţi galbeni
ERITROFORI pigmenţi roşii
3 -maii mulţi
lţi cromatofori
t f i suntt organizaţi
i ţi într-o
î t
unitate
it t cromatofor
t f
dermală

• Radiaţiile cu lungime mică sunt reflectate prin tegument,
cele lungi
g sunt absorbite de melanoforii din zona
profundă. Când lumina albastră se întoarce prin filtrul
xantoforilor, culoarea este verde.
• Turacii africani au pigment verde
• Creste minuscule de la suprafaţa celulelor refractă
lumina şşi p
produc culori irizate care se modifică odată cu
unghiul de observaţie (colibri)
• Gradul de vascularizare a tegumentului produce culori
• Modificarea culorii- lentă se sintetizează mai mult sau
mai puţin pigment, în diferite anotimpuri sau sub
influenţa
ţ radiaţiei
ţ solare
•
- rapidă stimularea simpatică duce la
agregarea melanosomilor
•
hormonul de stimulare a
melanoforilor , secretat de hipofiză şi acetilcolina produc
dispersia melanosomilor

Tauraco persa

TIPARE CROMATICE
• Rol în termoreglare
g
•
comunicare intraspecifică
•
evitarea prădătorilor (criptic)
•
aposematic
•
recunoaştere
•
stabilirea teritoriului
•
curtare
•
protejează ţesuturile profunde (melanoforii se
găsesc în membrane care protejează S.N., în peritoneu)
ş radiaţia
ţ p
pentru roşu
ş este p
prima care se
• Coloritul roşu
filtrează la trecerea luminii prin apă
•
apare la peştii nocturni
l ţi
i ti ă î
i
l l

Apogonidae Apogon sp.

Chaetondontidae
Heniochus acunminatus

Halocentridae Myripristis
amaena

Inimicus didactylus

• Benzile roşii
ş la masculii de apă
p dulce în cursul
reproducerii
•
vizibilă la distanţe mici, dificil de observat
di llateral,
din
t l maii ales
l îîn ape ttulburi
lb i
•
petele roşii care nu au rol în comunicare
trebuie ascunse exex sturioni
• Colorit tip poster peştii de recif
•
colorit de avertizare a apartenenţei
teritoriului
•
menţine contactul între indivizi
•
curtare
t
(Labridae,
(L b id
Scaridae),
S id ) reflectă
fl tă
sexul, statutul, maturitatea

Brachysynodontis batensoda

Scarus sp.

• Coloritul de dezagregare distruge conturul
•
•
•
•

•
•
•
•
•
•
•
•

Contrastare
O
Ornamentaţia
ochiului contrastul evident este o ţintă de atac
rol în comunicarea intraspecifică
deghizarea
ochiului
(minimizarea
contrastului iris-pupilă, linie în jurul ochilor care marchează pupila,
pete grupate care înconjoară ochiul de mărime asemănătoare
pupilei)
evidenţierea ochiului
Pete ocelare la baza pedunculului caudal la juvenili (caracide,
ciprinide, ciclide)
mărci de orientare
semne de recunoaştere care inhibă canibalismul
adulţilor
ţ
faţă
ţ de jjuvenili
Benzi laterale pentru confuzia prădătorilor
păstrarea orientării membrilor grupului
Policromatism
Modele speciale ciclide, mimetism

Cichlidae

SISTEMUL TEGUMENTAR
•Sistemul tegumentar: -Tegument
-Anexe (glande şi fanere)
•Tegument: a) Epiderm- epiteliu ectoblastic pluristratificat pavimentos în contact cu
mediul ambiant
-b)
b) Derm - de origine mezodermică este alcătuită din fibre conjunctive
elaborate de fibrocite
- Lax- adăposteşte producţii proprii, terminaţii nervoase , vase de
sânge
â
sau lilimfatice,
f ti
cromatofori
t f i , glande.
l d
-c) Hipoderm- de origine mezoblastică, conţine celule adipoase
Tegumentul vertebratelor acvatice se caracterizează prin fenomenul de mucogeneză;
tegumentul vertebratelor terestre este dominat de keratogeneză
Keratina- proteină impermeabilă pentru apă şi gaze, insolubilă în solvenţi organici.
• Glande unicelulare p
printre celulele epidermuluip
la vertebrete acvatice
pluricelulare în sisteme complexe şi cu funcţii diferenţiate la vertebrate
terestre
•Fanere: de origine mezoblastică la vertebratele acvatice
de origine ectoblastică la vertebratele terestre

•

Funcţiile tegumentului

1. Protecţie împotriva agenţilor mecanici, fizici, chimici, biologici din mediul extern
g
temperaturii
p
2. Reglarea
3. Eliminarea substanţelor nocive din organism (glande sudoripare)
4. Rezervor de substanţe nutritive (ţesut adipos)
5. Organ
g senzorial ((receptori
p
cutanaţi)
ţ)
6. Suprafaţă respiratorie (schimb de gaze)
7. Capacitate de regenerare

Tegumentul la ciclostomi (Clasa Cephalaspidomorpha)
Epiderm: -strat bazal
-strat cu celule fuziforme
-strat
t t cu celule
l l poliedrice
li d i
-strat cu celule caliciforme
Derm: -pachete de fibre colagene şi fibre elastice
-cromocite (melanocite, xantocite)
Hipoderm: -fibre de colagen în reţea
-celule
celule adipoase
Clasa Myxini -epiderm fără celule fusiforme şi granuloase
-mari spaţii limfatice între hipoderm şi musculatura troncală

Tegumentul la peştii osoşi (Clasa Osteichthyes)
Epidermul:

Strat profund →celule filamentoase cilindrice, perperpendiculare pe
derm, fără desmozomi
Strat mijlociu → celule cu desmozomi şi procese digitiforme
Strat superficial celule comprimate conectate prin desmozomi,
p
prevăzute
apical cu microvili
Celule glandulare - celule mucoase în profunzimea epidermului,
diseminate printre
cele filamentoase. Conţin o bogată reţea ergastoplasmatică şi puţine
filamente. Mucusul conţine mucopolizaharide şi glicoproteine.
- granuloase,
granuloase întâlnite rar
rar.
- celule măciucate cu nucleu globulos central
Muguri gustativi

DERMUL
Derm: superficial spongios (lax) în care sunt localizaţi solzii acoperiţi de
epiderm
Solzii formează exoscheletul peştilor actuali (cosmoid, ganoid,
elasmoid şi
placoid).
cosmoid →la crossopterigeni actuali , Latimeria
→strat superficial (email) perforat de orificii
→dentină trabeculară (cosmină) care comunică cu
orificiile
stratului superficial
→os spongios (cu osteoblaste între cavităţi)
→izopedină (os lamelar)
ganoid →strat superficial îngroşat prin impregnare cu
ganoină (substanţă amorfă,
strălucitoare)

→caracteristic teleosteenilor
→strat de ganoină mineralizată
→strat de izopedină (os lamelar)
placoid
→de origine dermo-epidermică)
→caracteristic peştilor cartilaginoşi (Clasa Chondrichthyes)
→soclu situat în derm format din ţţesut fibros calcifiat cu cavitate
pulpară
→spin, format din dentină, străbate epidermul
Cromatofori: xantocite, melanocite , iridocite
Derm profund fibro-adipos.
elasmoid

Figure 1. Peduncul caudal, secţiune longitudinală.
1.epidermă; 2. sacul germinativ al solzului; 3. derm
( t t
(stratum
compactum);
t ) 4.
4 muşchi;
hi
5. solzi; 6.celule epiteliale pavimentoase; 7. celule bazale
nediferenţiate;
8. celulă de alarmă;9. celule mucoase; 10. mugure
g
gustativ.

Ostracodermii, agnate primitive 480-359m.a

Fig.2 Tegumentul capului, secţiune transversală
1. epiteliu stratificat scvamos, 2. membrană bazală;
3.
ţesut
conjunctiv
areolar;
4. mugure gustativ; 5. celulă de alarmă; 6. celule
bazale nediferenţiate; 7.
7 cromatofori (melanocite).
(melanocite)

Figura 3. Solz elasmoid 1. radii; 2. circuli; 3. centru;
4. porul liniei laterale

Figura 4. Peduncul caudal, secţiune longitudinală
1. celule epiteliale svamoase; 2. celule mucoase; 3.
celule epiteliale cuboidale;
4. celule de alarmă; 5. sacul solzului; 6. derm
(stratum compactum); 7.
7 muşchi scheletic;
8. cromatofori (melanocite); 9. hematii.

Figura 5. Tegument în regiunea capului,
secţiune transversală.
1. epiderm; 2. derm (stratum compactum); 3.
hipoderm (areolar connective tissue);
4 celule epiteliale; 5
4.
5. celule de alarmă; leucocite;
7. cromatofori (melanocite);
8. arteriolă şi venulă.

Desmozomi

Tegumentul la amfibieni
•
A apărut stratul superficial cornos, exfoliant
Epiderm larvar →subţire cu celule vii, unite prin desmozomi (zonula occludens, zonula adherens,
macula adherens)
adult
→ gros pluristratificat cu glande pluricelulare acinoase simple
→ strat bazal
→ celule poliedrice
→ strat granulos (ultima pătură vie), celule cu complexe joncţionale, reprezintă
barieră structurală
ş comprimate),
p
) reprezintă
p
a doua barieră
→ strat cornos ((celule keratinizate, uşor
structurală care izolează organismul de mediu
Derm lax (superficial) conţine fibre de colagen, vase de sânge, cromatofori, acinii glandelor pluricelulare
.
Glande acinoase mucoase de tip
p merocrin în tot tegumentul
g
Glande granuloase (Dendrobatidae) de tip holocrin situate în anumite zone ale tegumentului unde
formează glande parotoide (Bufonidae, Salamandridae).
Cromatofori: -xantofori conţin pterinosomi, sfere concentrice care conţin pteridină, pigmenţi
g
carotenoizi care care conferă culoarea galbenă
-iridofori, situaţi sub xantofori conţin plăcuţe reflectoare constituite din purină, care
reflectă lumina
- melanofori, pătură profundă de celule pigmentare care emit procese celulare în dermul
lax şi profund.
Culoarea tegumentului este reglată pe cale neuro-umorală.
profund cu pachete de fibre colagene dispuse paralel cu suprafaţa corpului

Secţiune transversală prin tegument
de amfibian

Salamandra salamandra

Bufo bufo

• Familia Dendrobatidae
Degete dilatate în disc
discuri
ri ade
adezive
i e
Dinţi vomerieni absenţi
Fără amplex sau amplex fugitiv
Pontă depusă pe sol
Larvele se caţără pe spatele părinţilor şi sunt duse
la apă

•
•
•
•

Dendrobates lehmanni
Phyllobates aurotaenia
(batrahotoxină) Costa Rica
(batrahotoxină),
Rica, Brazilia
Phyllobates terribilis

Labirintodonți

B
Bombina
bi variegata
i
t

Tegumentul la reptile
Grad maxim de cornificare a epidermului !!!
Epidermul: strat bazal (1 rând) celule înalte cu melanosomi
melanosomi, situate pe membrana
bazală
strat intermediar (1-2 rânduri) ,celule vii, celule cornificate cu melanosomi
strat cornos intern (5-7 rânduri uşor comprimate) celule cu material
electronodens
strat cornos intermediar lamelar (2-3 rânduri cu celule comprimate la maxim)
redus la plasmalemele celulelor
strat strat cornos extern (amorf)
epidermiculă (masă omogenă de keratină)
Năpârlirea pe fragmente la lacertilieni şi pe toată suprafaţa corpului la ofidieni. La
chelonieni şi crocodilieni în cursul creşterii corpului are loc creşterea în
grosime şi în suprafaţă a plăcilor cornoase.
cornoase
Derm lax cromatofor, plăci
Fanere: solzi, plăcuţe, gheare cornoase, plăcile dermice (Chelonieni, Crocodiliieni)
Solzii: cornoşi, imbricaţi, granuloşi sau triunghiulari
Gh
Gheara:limb
li b (placă
( l ă dorsală)
d
lă)
sol (talpă)
Glande: coxale – la masculii unor lacertilieni, pe faţa internă a coapselor
g
orificiului cloacal
anale – la ofidieni în regiunea

Tegumentul la păsări
Epiderm: strat bazal+stratul celulelor poliedrice=pătura Malpighi vie
vie, cu celule în
diviziune
strat cornos cu celule asociate în agregate; suferă o continuă exfoliere
Derm: fibre colagene
muşchi netezi asociaţi penelor
profund: reţea fibrilară laxă în care se acumulează ţesut adipos.
Tegumentul este lipsit de pigmenţi, cromatoforii sunt localizaţi în pene.
glande (excepţie face glanda uropigiană)
Fanerele: Ciocul- parte osoasă (maxilă, premaxilă, mandibulă)
parte cornoasă (ramfoteca, generată de celulele stratului Malpighi),
strat granulos (2-3 rânduri de celule cu keratohialină), uneori (la
rândunele şi păsări limicole), corpusculi Herbst.
Podoteca-totalitatea solzilor care îmbracă degetele, tarsul, tibio-tarsul
membrelor posterioare (solzii sunt pene modificate?)
Ghearele cu pat germinativ, dure cu aspect de cârlig
Pinten –acoperă o protuberanţă a tibiotarsului
Penajul-(puf, fulg, pana (tectrice, remige, rectrice))

Calaos sp

Vibrise

Tegumentul la mamifere
Epiderm: epiteliu pavimentos pluristratificat (6 straturi de keratinocite)
- strat bazal (un rând de celule situate pe membrana bazală)
strat Malpighi
- stratul celulelor poliedrice (6-8 rânduri de celule)
- strat granulos (2-3 rânduri de celule), conţin keratohialină
- stratul lucidum (2-3 rânduri de celule comprimate, situate în regiunea
plantară
l t ă şii palmară
l
ă cu aspectt spongios)
i )
- stratul cornos (numeroase rânduri de celule comprimate, cornificate )
- stratul disjunct (exfoliant)
Etapele formării keratinei:
-apariţia prekeratinei reprezentată de tonofilamente la nivelul stratului bazal
- formarea prekeratinozomilor în celulele stratului poliedric, care sunt structuri
granulare electronodense
- formarea granulelor libere de keratohialină
- formarea keratinei, material amorf, dens, omogen.
Derm papilar (superficial) cu melanocite, corpusculi tactili, terminaţii nervoase libere şi încapsulate,
vase de
d sânge,
â
vase limfatice
li f i
reticular (profund) cu fibre colagene
Hipoderm: panicul adipos
fascia superficială
p
ţesut subcutanat cu travee conjunctive care leagă tegumentul de fasciile
musculare subiacente şi permite mobilitatea tegumentului pe muşchi, cartilaje sau oase.

1- Stratum
1
St t
corneum
2- Stratum granulosum
3- Stratum spinosum
4- Stratum basale
5 Derm
5D
papilar
il

1- Epiteliu stratificat
2 - Stratum corneum

1 – Secţiune transversală prin foliculul firului de păr
2 – Glandă sebacee

1 - Glandă sudoripară
2 - Derm- strat reticular –ţest conjunctiv dens

FANERE
• Sunt de origine cornoasă, elaborate de
epiderm
• Firul de păr: anexe muşchi erectori
•
glande sebacee
• RĂDĂCINA: situată în derm
•
keratinocite vii
•
î
începe
cu bulbul
b lb l care con ine
i
papila ( esut conjunctiv, vase de sânge,
cromatofori terminaţii nervoase)
cromatofori,

• Tecile rădăcinii: teaca epitelială internă
(ectodermică);formată din cuticulă, str. Huxley,
str. Henle
•
externă
(
(continuare
i
a stratului
l ib
bazall + câteva
â
rânduri
â d id
de
celulele poliedrice)
•
fib
fibroasă
ă
(mezodermică, cu fibrocite i fibre de colagen)
• TULPINA:
TULPINA măduva
ăd
( l l ale
(celule
l stratului
t t l ib
bazal)
l)
•
scoar a (corticala) (keratinocite
paramedulare
d l
care con in
i melanosomi
l
i)
•
cuticula (celule comprimate cu
fil
filamente
t i granule
l d
de ttrihohialină)
ih hi li ă)

• Melanocitele sunt prezente în papila dermică
A Melanosomii sunt transfera i din prelungirile
• A.
melanocitelor în celulele corticalei
• B.
B Celulele corticalei fagocitează procesele
melanocitelor

• Perii de corp sunt lipsi i de medulla i cresc
pu in după
p
p ce se formează;; au o via ă de
câteva luni
• Părul de pe cap cre te continuu i are o via ă
de 4 ani
• Mamiferele au mai multe categorii de peri:
vibrise; spic; puf
• Năpârlirea
Nă â li
are lloc o data/an
d t / cangur, vulpe
l
•
de două ori/an la mustelide
• Părul lipse te de la elefan i, rinoceri, hipopotami

• Gheara: sol
prezintă p
proximal rădăcina sub
•
limb p
care se află matricea germinativă (cu toate
straturile epidermei); epidermul dintre matrice
i vârful
â f l ghearei
h
i con ine
i numaii stratull b
bazall i all
celulelor poliedrice (patul steril)
• Unghia:
U hi soll redus
d (hi
(hiponichium)
i hi )
limb extins (proximal i lateral este
mărginit
ă i it de
d cuta
t supraunghială;
hi lă partea
t distală
di t lă
acoperă prin cre tere hiponichium); sub cuta
supraunghială proximală se găse te rădăcina
sub care este situată matricea generatoare; în
prelungirea cutei supraunghiale proximale este
localizat eponichiumul

COPITA
• Zid: omologabilă cu limbul ghearei; se
sprijină pe sol
•
se sprijină pe patul subiacent care
con ine papile foliate
• Sol
material cornos moale elaborat
• Furcu a de papilele filiforme ale
epidermului tălpii
•

GLANDE
• Glande sudoripare -de
de tip merocrin
•
-glomerul secretor (celule
mioepiteliale; celule luminoase cu mitocondrii,
ap. Golgi, glicogen; celule întunecate con in
g
)
vacuole, conturează lumenul glandular)
•
- canal excretor
• Glande sebacee – de tip holocrin acinoase
compuse
•
- celule imature, celule
mature, celule adulte

Glande mamare
• Tubulare la ornitorinc
• Tubulo-alveolare la metaterieni; mamele
cu mameloane; mu chi compresor
• Glande mamare- glande tubulo-acinoase
compuse
•
- simple Muridae
•
- compuse

Impala

Oryx

Odocoileus virginianus

Mandrillus sphinx dimorfism sexual

Mascul-perioada de împerechere

Panthera pardus

Equus zebra

Macaca nigra

Gorilla gorilla

Panthera leo

Theropithecus gelada-postură de
ameninţare

Pan troglodytes

EVOLUŢIA SCHELETULUI
LA VERTEBRATE

• Menţine forma corpului împotriva diferitelor forţe
• Susţine corpul împotriva ac iunii forţei gravita ionale
• Rezistă la scurtare când se contractă muşchii şi
transferă forţele memebrelor, maxilarelor
• Protejează organele interne delicate
• Adăposteşte ţesuturile care formează elementele
figurate ale sângelui
• Osul este rezervor de calciu şi ioni fosfat
• Elementele scheletice sunt permanent remodelate în
raport cu forţele care acţionează
• Mişcările coastelor şi sternului schimbă dimensiunile
cavităţii corpului în mişcarea aerului prin plămâni

Structura vertebrei
• Arc neural
• Orificii intervertebrale - prin care ies nervii
spinali;
stau între bazele arcurilor neurale
succesive; uneori foramenul nervului perforează
arcul neural
• Arcul hemal - la vertebrele din regiunea cozii; se
prelungeşte
p
g ş în jjurul arterei şşi venei codale
• Arcurile servesc pentru inserţia unor muşchi
folosiţi în locomoţie şi susţinerea corpului
• Arcurile sunt acţionate de muşchi care se
dezvoltă în segmentele adiacente (arcurile sunt în
poziţie intersegmentară).
intersegmentară)

NOTOCORDUL
• Situat între arcurile neural şi hemal la
embrionii tuturor vertebratelor
• Persistă la adul ii unor grupe primitive la
care arcurile sunt situate direct pe el sau
pe osificările bazelor arcurilor
• La adul ii altor peşti şi tetrapode corpurile
vertebrale
t b l înlocuiesc
î l
i
notocordul
t
d l şii arcurile
il
se unesc cu ele.

• Centrele sunt intersegmentare (Amia centre
segmentare i arcuri intersegmentare)
p
de p
peşti
ş şşi tetrapode
p
este
• Coloana unor specii
formată din două centre-DIPLOSPONDILE
(creşte flexibilitatea în locomo iei)
• DISCURILE
INTERVERTEBRALE-distribuie
egal for ele de la un centru la altul
•
conţine
lichid

Notocordul
împiedică
scurtarea
corpului ca un acordeon în urma
contracţiei musculare, permite flexia
laterală, ceea ce favorizează înotul prin
ondulări
d lă i laterale
l t l

TIPURI DE VERTEBRE

TIPURI DE VERTEBRE
• ZIGAPOFIZE- suprafețele
p
ț
articulare p
posterioare sunt
orientate: -ventral (se suprapun superior și medial peste
suprafețele articulare ale zigapofizelor următoarei
vertebre posterioare)
p
)
•
-orizontal (permit flexia laterală, limitează
îndoirea laterală)
•
- vertical (permite curbarea dorso-ventrală)
dorso ventrală)
• PROCESE TRASVERSE se prelungesc lateral din
centrum
•
servesc pentru articularea
coastelor

DEZVOLTAREA VERTEBREI
• Se dezvoltă la intersec iile septelor
p
de esut conjunctiv
j
(scheletogene)
• MIOSEPTE situate în plan transversal între
segmentele musculare (MIOTOAME); se alungesc în
interior spre măduva spinării
i notocord şi
intersectează septele longitudinale
• SEPT SCHELETOGEN DORSAL se întinde
î ti d de
d la
l
nivelul măduvei spre linia medio-dorsală şi coadă
• S
SEPT SC
SCHELETOGEN
OG
VENTRAL- de la
a notocord
otoco d pe
linia medio-ventrală; se divide pe lângă cavitatea
corpului, trece ventral pe fiecare parte a celomului, ca
SEPTE SCHELETOGENE LATERALE
• SEPTE ORIZONTALE la gnatostomate, situate
aproape de planul frontal

• Arcul neural se dezvoltă în septul scheletogen
dorsal, unde acesta intersectează mioseptele
• Centrul se formează la intersec ia mioseptelor,
mioseptelor
septului orizontal i vertical
• Componentele
C
t l vertebrelor
t b l
se formează
f
ă din
di
sclerotoamele somitelor
aflate în poziţie
segmentară.
t ă Ţesutul
Ţ
t l sclerotomal
l t
l migrează
i
ă în
î
poziţie intersegmentară

• La pe ti celulele sclerotomale formează un TUB
PERICORDAL în jurul notocordului şi a tecii
• Arcurile se formează din blocuri de cartilaj-ARCUALIA
• O pereche de plăci neurale i o pereche de plăci
intercalare dorsale
• Plăci hemale în jurul arterei i venei caudale
• (bazele arcurilor ventrale omoloage serial cu plăcile
hemale se prelungesc în septul scheletogen lateralBAZAPOFIZE la
l care se articulează
ti l
ă coaste)
t )
• Arcurile hemale nu sunt necesare în regiunea
t
trunchiului
hi l i

• Vertebre cordacentrice – la pe tii
cartilagino i,
invadează
teaca
notocordului în zonele intersegmentare
notocordului,
• Vertebre pericordale la peştii osoşi; se
dezvoltă din depunerile intersegmentare
directe de os de către celulele
sclerotomale
care
formează
tubul
pericordal

• Amfibieni: corpul
p
se formează într-un tub
pericordal şi se îngroaşă treptat
• Cartilajul se îngroaşă în zonele intervertebrale şi
se formează
f
ă CORPURI INTERVERTEBRALE
(la salamandre corpul intervertebral este
cartilaginos şi distinct,
distinct corpul vertebral amficelic
este osificat)
• La anure corpul intervertebral se osifică şi
fuzionează cu partea frontală sau posterioară a
corpului
vertebral,
rezultând
vertebre
OPISTOCELICE şi respectiv PROCELICE

• La amniote nu se formează teaca pericordală
continuă
• A)Celulele mezenchimatice se concentrază în
jumătatea caudală a fiecărui sclerotom
• B) celulele
l l l di
din partea
t caudală
d lă a sclerotoamelor
l t
l
se concentrează în jurul notocordului în pozi ie
i t
intersegmentară
t ă

COASTE ŞI PROCESE
TRANVERSE
• Coastele se dezvoltă în mioseptele
p
trunchiului i cozii
• Întăresc mioseptele şi peretele corpului
• Asigură suprafeţe de inserţie pentru muşchii
trunchiului şi ai cozii
• Peşti: -coaste intermusculare (dorsale) la intersecţia
mioseptelor
p
cu cele orizontale,, se p
prelungesc
g
lateral
între muşchii epaxiali şi muşchii hipaxiali, separa i de
septul orizontal, se articulează cu un cap la suprafaţa
laterală
ate a ă a ce
centrului
t uu
•
-coaste
subperitoneale
(ventrale)
la
intersec ia mioseptelor cu septele laterale, se
articulează printr-un
printr un singur cap la prelungirile laterale
ale bazelor arcurilor ventrale (bazapofize), se
prelungesc ventral lângă celom

• Unii peşti au coaste intermusculare
•
“”
subperitoneale
•
“”
ambele tipuri
• Peştii cartilaginoşi au coaste scurte în poziție intermusculară,
se articulează la centru, ventral pe bazapofize
• Coastele tetrapodelor
• Servesc pentru inserţia muşchilor troncali
• Intervin în mişcările de ventilare a plămânilor
• Sunt în poziţie subperitoneală, dar se articulează mult mai
dorsal
• Au două suprafeţe de articulație (capitulum la suprafața
laterală a unui centru sau pe o parapofiză; tuberculul distal
ţ de capitulum
p
se articulează la p
procesul transvers care se
faţă
prelungeşte lateral - diapofiză)
• O pereche de coaste embrionare se dezvoltă pe toate
vertebrele tetrapodelor cu excepția celor mai distale
• Coastele embrionare fuzionează cu diapofizele şi parapofizele
şi formează procese transverse lărgite, denumite pleurapofize.

• Apa este un mediu dens, care asigură
flotabilitatea animalului
• Scheletul axial joacă un rol redus în
susţinerea animalului
• Are rol central în locomoţie
p
de compresie
p
care p
permite înaintarea
• Suport
în apă
p
când muşchii
ş
trunchiului
• Rezistă telescopării
şi ai cozii se contractă
• Contrac ia musculară este transformată întro succesiune de ondulări laterale care
coboară corpul şi furnizează energia
propulsoare
l

• Capacitatea de ondulare creşte caudal
de-a
a
• Func iile şi stresul sunt asemănătoare de
lungul axei vertebrale şi există o diferen iere
regională minimă
• Prima vertebră este modificată pentru
articularea la craniu
• Vertebrele trunchiului sunt asemănătoare
• Vertebrele caudale au arcuri hemale
p
în
• Arcurile hemale jjoacă un rol important
hemodinamica circulaţiei sanguine la peşti

• Arcurile neurale slab dezvoltate la
ciclostomi, corpul vertebral lipseşte
• Notocordul persistă la adul ii de ciclostomi,
ciclostomi
peşti cartilagino i, dipnoi, crossopterigieni
(Latimeria) condrostei.
(Latimeria),
condrostei
• Peştii cartilaginoşi au corp vertebral

(A) –
Heterocerca
(osteostraci,
peşti
cartilaginoşi, peşti osoşi primitivi), (B) P t
Protocerca,
(C) - Homocerca,
H
(D) –
Dificerca (dipnoi, crossopterigieni)

Codală heterocercă abreviată (intermediară
între heterocercă şi homocercă) (Holostei
Lepisosteus oculatus, Amia calva)

Scheletul axial al tetrapodelor
• Schimările petrecute în modul de locomo ie
odată cu trecerea din mediul acvatic în cel
terestru a afectat scheletul trunchiului
• Aerul este mai pu in dens decât apa şi asigură
un suport slab împotriva gravită ii
• Aerul opune puţină rezistenţă la deplasare
• Propulsarea apendicelor de la sol furnizează
forţele propulsoare majore; ondula iile laterale
ale trunchiului i cozii doar asistă apendicii

• Coloana vertebrală ac ionează ca o bară de
sus inere,
inere care transferă greutatea corpului la
sol prin centuri i apendice.
trebuie- să fie capabilă de
• Coloana vertebrală trebuie
ondulări
•
- să reziste curbării
în plan vertical, încât trunchiul care nu este
p
de sol în timpul
p locomo iei să nu atârne
departe
şi să nu se târască
p
permită
•
să
mobilitatea capului
p ş
şi trunchiul nu trebuie să se mai mişte
ş ca
• Capul
o unitate

• Labirintodonţii (grup de amfibieni de la sfârşitul
şi începutul
p
Mezozoicului 350-210
Paleozoicului ş
m.a.) aveau vertebre RAHITOMICE (centrum
şi 2 p
pleurocentre))
format din intercentrum ş
• Notocordul persista dar era mai comprimat
• Arcurile neurale erau dezvoltate , cu zigapofize
care se articulau cu piesele corpului vertebral i
nu fuziona cu acestea
• Pleurocentrele s-au redus la majoritatea
l bi i t d ilor
labirintodon
il
• Intercentrum s-a extins şi a rămas singurul
component al centrului

• Coastele aveau 2 capete:capitulum se articula la
intercentrum i tuberculul la diapofiza arcului neural.
• Salamandrele, ceciliidele, anurele au coaste scurte
• La unele anure coastele au fuzionat cu păr i ale
vertebrelor pentru a forma pleurapofize
• Anurele i salamandrele au stern mic asociat cu
partea ventrală a centurii scapulare
• Apare o vertebră atlas care permite mobilitatea
capului
l i
• Vertebrele dorsale sunt asemănătoare
• Vertebra sacrală, o pereche de coaste se articulează
cu centura pelviană şi transferă greutatea corpului
membrelor posterioare.
posterioare

• Arcurile hemale lipsesc din structura primelor
vertebre caudale situate în urma cloacei.
Vertebrele caudale nu au coaste i zigapofize;
p vârful cozii devin mai mici;; treptat
p arcurile
spre
neurale i hemale dispar
• 285 de vertebre în regiunea trunchiului la
ceciliide
• 8 vertebre la anure =urostil; scurtă,
scurtă puternică,
puternică
adaptată pentru sărit i înot.

Labirintodont

REPTILE
• Scheletul trunchiului este mai puternic
• Intercentrele dispar de la speciile contemporane; persistă în
zona cozii ca puncte de ataşare a arcurilor hemale; la
Sphenodon se păstrează şi în zona trunchiului
• Centrul definitiv a evoluat din fuziunea şi expansiunea
pleurocentrelor
• Diferenţierea regională este mai avansată decât la amfibieni
• Toate reptilele au mai multe vertebre cervicale cu coaste
cervicale scurte
• Chelonienii şi şopârlele au 8 vertebre cervicale; crocodilii 9
vertebre cervicale
• Vertebrele cervicale şi troncale anterioare prezintă o proiecţie
ventrală din centrum, HIPAPOFIZĂ, pentru inserţia muşchilor
şii ligamentelor
li
l care susţin
i capul.
l

Sphenodon punctatus

Coastele
• Sunt prezente pe majoritatea vertebrelor
• Coastele din regiunea anterioară sunt lungi şi
articulate ventral la stern p
prin cartilaje
j costale
• Sternul se une te ventral cu centura scapulară
• Odată cu pierderea intercentrului la care se
articula
capitulum,
apare
o
articula ie
intervertebrală
• 2 coaste suplimentare ating sternul la
Sphenodon; 8-9 coaste la crocodili

• Coastele troncale susţin corpul
• Protejează plămânii împotriva presiunii excesive
• Mişcările coastelor reprezintă mecanismul major de
ventilare a plămânilor
• Îşi reduc dimensiunea spre sacrum
• Cele mai posterioare coaste troncale fuzionează cu
vertebrele pentru a forma pleurapofize
• Regiunea sacrală este mai dezvoltattă decât la
amfibieni, are 2 vertebre , coastele sacrale sunt
reprezentate prin pleurapofize.
• Arcuri vertebrale în formă de “V”, apar pe vertebrele
caudale
d l în
î urma cloacei
l
i şii cuprind
i d vasele
l de
d sânge
â
ale cozii
• Una sau mai multe vertebre caudale au un sept de
autotomie la şopârle

COASTE ABDOMINALE
GASTRALIA
• Îngropate în peretele abdominal ventral pe
care îl protejează (la amfibieni i reptile
fosile)
• Unele sunt de origine dermică şi au
evoluat din rânduri de solzi osoşi,
osoşi altele
sunt cartilaginoase sau din oase de
cartilaj generând probabil sternul
cartilaj,

ŞERPI
• Coloana vertebrală este formată din 200 vertebre
• Apar articula ii intervertebrale suplimentare care
asigură flexibilitatea unui corp atât de lung
• ZIGOSFENE pe suprafa a anterioară a arcului neural,
dorsal fa ă de zigapofize.
• Se
S proiectează
i t
ă într-o
î t
pereche
h de
d fosete,
f
t ZIGANTRE
pe suprafa a posterioară a arcului neural anterior.
• Nu există regiuni vertebrale distincte
• Toate vertebrele poartă coaste cu excep ia atlas-axis
şi a celor caudale,, care se curbează ventral şşi se ataşş
ş
• ează de solzi ventrali
• Mi cările coastelor sunt importante în locomoţie

PĂSĂRI
• Scheletul troncal se modifică în corelaţie
ţ cu
adaptatrea la zbor şi cu mersul biped
• Gât excesiv de lung, mobil (capul este rotit cu
180° )
180
• 10-25
de
vertebre
cervicale
centrice,
heterocelice
• Spate scurt şi rigid cu vertebre fuzionate (4-7
vertebre)
• Sacrum solid (SINSACRUM) fuzionat cu centura
pelviană
• 4-7 vertebre caudale se unesc în PIGOSTIL

COASTE
• Coaste cervicale scurte pe majoritatea
vertebrelor
• Coastele troncale articulate la stern extins
carenat
• Segmentele sternale ale coastelor sunt
osificate
• Segmentele dorsale şi ventrale ale
coastelor sunt unite prin articula ii mobile
• Segmentele vertebrale au apofize uncinee

MAMIFERE
• A
Animale
i l agile
il cu trunchi
t
hi flexibil
fl ibil
• Scheletul-permite mişcări libere ale capului
- transferă greutatea corpului spre
centuri şi apendice
-are rol în respira
p ie
• 7 vertebre cervicale (excep ie edentate , sirenieni)
• Vertebrele cervicale ale cetaceelor sunt fuzionate,
capul,
l trunchiul
t
hi l se mişcă
i ă ca o unitate
it t
• Vertebrele cervicale fuzionează la canguri şi
rozătoare săritoare
• Vertebre cervicale cu foramen transversal, între
capitulum şi tubercul coastelor cervicale ancestrale,
prin care trec vasele de sânge spre creier

• Atlas- vertebră inelară cu centrum mic
reprezentat de intercentrul primei vertebre
•
-2 suprafe e articulare mari se articulează
cu ceii 2 condili
dili occipitali
i it li asigurând
i â d mişcări
i ăi
verticale
A i
Axiscu proces odontoid
d t id care pătrunde
ăt d în
î
canalul vertebral al atlasului. Procesul odontoid
î
încorporează
ă
i t
intercentrul
t l
axisului
i l i
şii
pleurocentrele atlasului
• Ligamentul transvers din canalul vertebral al
atlasului traversează suprafa a dorsală a
procesului
odontoid împiedicând căderea
capului

•
•
•
•
•

Regiunea
g
cervicală 7vertebre
Regiunea toracală 12 vertebre
Regiunea lombară 5 vetebre
Regiunea sacrală 5 vertebre sudate-SACRUM
Regiunea coccigiană 4-5 vertebre sudate în coccis

• Vertebra corp vertebral cilindru situat anterior măduvei
suprafeţe de articulaţie plane
arc neural (2 pediculi care leagă arcul neural de
corpul
p vetebrei; incizura superioară
p
concavă, incizură
inferioară adâncă, care conturează orificiile intervertebrale
prin care nervii rahidieni părăsesc canalul vertebral)

ATLAS
• lipseşte corpul vertebral
• 2 mase laterale unite prin 2 arcuri
• 2 cavităţi glenoide (fovei articulare în care se articulează
condilii occipitali ai craniului)
• Procese de articulaţie caudale cu feţe circulare relativ
plane (pe faţa inferioară)
• Pe faţa medială a maselor laterale se află suprafeţe
rugoase pentru inserţia LIGAMENTULUI TRANSVERS
care împreună cu arcul inferior formează un inel osteofibros în care este cuprins procesul odontoid al axisului
• Arcul anterior prezintă un tubercul anterior pe faţa
medio-internă
•
fosetă articulară pentru
procesul odontoid pe faţa medio-internă

• Arcul posterior tubercul dorsal pe faţa medio-externă,
lateral sulcul arterei vertebrale
• Orificiu vertebral larg- prin el trece partea terminală a
bulbului rahidian
AXIS
• Proces odontoid situat pe faţa cranială a corpului
vertebral (pivot în jurul căruia se roteşte atlasul
împreună cu craniul la nivelul articulaţiei atlantoepistrofice)
• Pe faţa anterioară-faţetă articulară pentru arcul vertebral
anterior
• Pe faţa posterioară o faţetă pentru ligamentul transvers

Atlas

Axis

VERTEBRELE TORACALE
• Poată coaste conectate prin cartilajele costale la stern
• Coastele embrionare ale vertebrelor lombare fuzionează cu
părțile laterale ale vertebrelor și formează pleurapofize
proeminente
• Trunchiul se diferenţiază în regiunea toracică şi lombară în
paralel cu evoluţia diafragmei care se inseră pe coastele caudale
şi separă cavităţile pleurale, care conţin plămânii, de cavitatea
abdominală
• Planul de articulaţie al zigapofizelor vertebrelor toracice este
vertical la felide (care aleargă și au oscilaţii verticale ale
vertebrelor)
• 12-15
12 15 vertebre
t b toracice
t
i (corp
(
cilindric
ili d i cu o pereche
h d
de semifovei
if
i
costale superioară, inferioară) la care se articulează capul coastei
• Procesul spinos lung orientat în jos
• Procese transverse cu câte o fovee costală la care se articulează
tuberculul coastei

T
Toracală
lă

• 4-7 vertebre lombare
• Cetaceele
C t
l au 9 v. toracice
t
i şii 21 v. lombare
l b
care participă
ti i ă
la oscilaţiile verticale ale cozii, zigapofizele dispar
• Vertebra lombară corp voluminos alungit transversal cu
contur reniform
• Proces spinos este comprimat lateral şi orientat orizontal
• Procese de articulaţie craniale cu feţe concave orientate
dorso-medial, pe ele se găsesc tuberculi mamilari
• Procese de articulaţie caudale cu feţe convexe orientate
lateral

SACRUM
• Formă piramidală,
piramidală orientată cu baza superior şi vârful
inferior
• Faţa
ţ dorsală convexă cu creasta sacrală mediană
(rezultată din fuziunea proceselor spinoase)
• Faţa ventrală- concavă
• Feţe
F
l
laterale
l
• Şanţuri sacrale- lamele arcurilor neurale
• Creste sacrale articulare-procese
articulare procese de articulaţie craniale şi
caudale
• Orificiile sacrale dorsale pentru ramurile dorsale ale
nervilor sacrali (rezultate prin suprapunerea incizurilor
pediculare)
• Creste sacrale laterale (rezultate din procesele transverse)

• Procese de articulaţie craniale ale primei vertebre
sacrale formează coarnele mari ale sacrumului
• Procesele de articulaţie caudale ale ultimei vertebre
sacrale formează coarnele mici ale sacrumului
• Prin suprapunerea orificiilor neurale ale celor 5 vertebre
sudate se formează canalul sacral prin care trece firul
terminal al măduvei însoţit de coada de cal
• Orificiul inferior al canalului sacral poartă numele de
hiatusul canalului sacral
• Faţa ventrală
• 4 creste-linii transverse (sunt locuri de sudură dintre
vertebre) ; la capetele lor există orificii sacrale venrale
(prin care ies ramurile ventrale ale nervilor rahidieni).
Orificiile sunt separate prin porţiuni cu aspect de baghete
(coastele regiunii sacrale)
• Feţele laterale cu suprafeţe articulare pentru oasele
coxale

• Greutatea părţii posterioare a corpului se transferă
centurii pelviene prin sacrum solid format din cel puţin
3 vertebre şi coastele lor (la om toată greutatea
corpului trece prin centura pelviană, există 5 vertebre
sacrale şi coaste încorporate în sacrum)
• Coada: puternică la cetacee, susţinând înotătoarea
orizontală.
orizontală
•
3-5 vertebre la om fuzionate în coccis
•
folosită în locomoţie (cozi prehensile la
maimuţele din Lumea Nouă), balans, repertoriu
comportamental (emoţii, avertizare)
•
arcuri hemale la vertebrele caudale
proximale,, care se p
p
pierd la vertebrele distale.

Lombară

Sacrum

Cetacee Schelet axial
Cetacee-

Ateles chamek
Tamandua mexicana

COASTELE
• Menţin integritatea cavităţii pleurale în
perioadele în care diafragma modifică
volumul şi ventilează plămânii
• Participă la mişcări ventilatorii
• Transferă
T
f ă greutatea
t t
părţii
ă ţii anterioare
t i
a
trunchiului centurii scapulare prin muşchiul
serratus
t ventralis
t li care îşi
î i are originea
i i
pe
părţile distale ale porţiunii osoase a
coastelor
t l
şii inserţia
i
ţi
pe marginea
i
vertebrală a scapulei

• Părţile osoase ale coastelor suportă stres
compresional
• Cartilajele costale asigură flexibilitate
toracale consecutive
• 12 p – baghete cu aspect de arc cu
conca itatea internă
concavitatea
• 1.Coasta vertebrală- cap cu 2 suprafeţe
articulare pentru foveile costale a două
vertebre
•
tuberozitate
(tubercul se articulează la foveea costală
de pe procesul transvers al vertebrelor
toracale

• Corp-margine superioară rotunjită
•
- margine
i iinferioară
f i ă ascuţită
ţită cu sulcul
l l costal
t l
prin care trece trunchiul
vasculo-nervos
intercostal
• 2. coasta cartilaginoasă porţiune sternală care se
articulează la stern
• A. Coaste adevărate 1-7 se articulează la stern
prin
i cartilajele
til j l costale
t l
• B. Coaste false 8-10se articulează la stern prin
cartilajul
til j l costal
t l7
• C. Coaste flotante 11-12 se termină liber în
peretele
t l corpului,
l i suntt scurte
t şii nu ajung
j
l stern
la
t

STERN
• Structură a tetrapodelor
p
• Slab dezvoltat la urodele, absent la gimnofioni
• La amniote este placă de cartilaj sau os de
înlocuire care se articulează cu centura
scapulară anterior şi un număr de coaste
• La p
păsări sternul are în g
general carenă p
pe care
se inseră muşchii zborului
• La mamifere este format din segmente,
sternebre (MANUBRIUM,
(MANUBRIUM anterior,
anterior XIFISTERN
posterior care poartă un proces xifoid osos sau
cartilaginos).

• MANUBRIUM-parte
solidă
pt
articularea
coastelor şi a claviculelor
- incizură jugulară anterior şi
median
- incizuri claviculare la care se
articulează capetele sternale ale claviculelor
I p de coaste
a II-a
II a p.
p De coaste se articulează
la limita dintre manubrium şi corp
CORP- a III
III-a
a - aVII
aVII-a
a p de coaste
• CORP
• APENDICE XIFOID
• Coaste + stern + vertebre dorsqle= cutie toracică

CRANIUL LA VERTEBRATE

• Vertebratele-grad mare de cefalizare
• Craniul adăposteşte creierul şi organele de sim
• Arcurile viscerale evoluează în peretele
faringelui
• Arcurile anterioare -s-au adaptat pentru hrănire
-intră în structura maxilarelor
-altele rămân arcuri branhiale
la peşti
La tetrapode arcurile viscerale au suferit
t
transformări
f
ă i corelate
l t cu hrănirea,
hă i
î hiţit l
înghiţitul,
respiratul şi auzul

SCHELETUL CAPULUI

CONDROCRANIU-partea anterioară a scheletului
axial
ARCURILE VISCERALE (SPLANCHNOCRANIU)
DERMATOCRANIU
DERMATOCRANIU-grup
d oase d
de
dermice
i care
închid alte păr i

CONDROCRANIUL
• C
Cutie
ti de
d cartilaj
til j sau os de
d cartilaj
til j care
acoperă suprafa a ventrală, laterală şi
posterioară a creierului şi încapsulează
organele de simţ la peşti.
• Provine din celule mezenchimatice care
migrează
g ea ă d
din sc
sclerotolamele
e oto a e e mezodermice
e ode ce
ale somitelor anterioare
• Notocordul se prelungeşte anterior pe sub
creier până în apropierea hipofizei.

• Se dezvoltă:-o pereche de plăci cartilaginoase
parte i de alta a extremită ii
PARACORDALE de o p
anterioare a notocordului, acestea se unesc
i
perforată anterior de
formează o PLACĂ BAZALĂ p
FEREASTRA BAZICRANIANĂ prin care intră arterele
în cavitatea craniană.
•
- o pereche de TRABECULE
(se
dezvoltă din crestele neurale împreună cu scheletul
visceral ) care se alungesc anterior hipofizei, formează
plan eul păr ii rostrale a cutiei craniene i lasă un
spa iu între ele pentru hipofiză.
• Capetele anterioare se unesc pentru a forma o placă
etmoidală situată între sacii nazali care con in
organele olfactive.
olfactive

• Elemente occipitale serial omoloage cu
vertebrele înconjoară
j
notocordul i p
partea
posterioară a creierului i din unirea lor
rezultă ARCUL OCCIPITAL
• MARELE FORAMEN
• CONDILII OCCIPITALI

Scheletul visceral la Clasa Cefalaspidomorphi

SUSPENSIA FĂLCILOR LA PE TI
• 1
1. procesele
l palato-pătratului
l t ăt t l i se prelungesc
l
d
dorsal
l i
se ata ează la condrocraniu-suspensie autostilică
• 2.
2 maxilarele
il l s-au alungit
l
it şii au crescutt posterior,
t i
partea posterioară a palato-pătratului atinge
hiomandibularul i acesta contribuie la suspensia
fălcilor.Una sau mai multe legături ale palato-pătratului
i hiomandibularul suspendă maxilarele
maxilarele-suspensie
suspensie
amfistilică
palato-pătratului
pătratului cu condrocraniul ss-a
a
• Conexiunea palato
pierdut. Palato-pătratul este stabilizat doar de
p
hiostilică. Permite fălcilor să
hiomandibular-suspensie
coboare i să se proiecteze anterior în cursul hrănirii

• Palato-pătratul se prelunge te dorsal cu
procesele orbitale dar nu să se mi te i
p
lateral. care ac ionează ca ine de ghidaj,
permit fălcilor să se proiecteze anterior
• La holocefali, dipnoi i pe ti, care consumă
hrană dură -articula ie secundar autostilică

Dermatocraniu
1. Acoperiş dermic- acoperă vârfurile şi laturile
capului, condrocraniul stă dedesubt, muşchii
fălcilor globii oculari,
fălcilor,
oculari cartilajul palato
palato-pătrat
pătrat
stau între dermatocraniu şi condrocraniu
-Marginea rostro-ventrală contribuie la
maxilarul superior
-caudal
se
uneşte
cu
pătratul
şi
hiomandibularul
2.
Seria p
palatală- formează p
plafonul cavității
ț
bucale, acoperă partea ventrală a cartilajului
palato-pătrat
Lasă o deschidere-fereastra subtemporală
pentru trecerea muşchilor spre maxilarul
inferior

3. Parasfenoidul- pe suprafa a ventrală a
condrocraniului
4.
Seria maxilarului inferior-închide complet
cartilajul mandibular,
mandibular se uneşte cu osul
articular
5
5.
Seria operculară-acoperă lateral regiunea
branhială
6 Seria gulară- acoperă regiunea ventrală
6.
Din ii se găsesc pe :
-maxilare
maxilare
-oase palatale
-parasfenoid
f
-arcuri branhiale

1. Regiunea occipitală
Supraoccipital cu creastă
Bazioccipital- vertebră opistocelică sudată la craniu
nu are condili occipitali
-nu
-cu proces faringian prin care trece aorta
ventrală
Exoccipitale se unesc median şi împreună cu
bazioccipitalul formează foramenul occipital
fiecare are un orificiu obturat de o
membrană
lângă marele foramen- 2 orif prin care trece
lanţul de osicule Weber
pe faţa laterală orif prin care trece n X

Regiunea otică
Prootic caudal la limita cu exoccipitalul orif pt n IX
rostral la limita cu alisfenoidul orif pt n.V, în urma
acestuia orif dublu pt n VII şi un vas de sânge
între prootic şi parasfenoid- fereastra prooticoparasfenoidală pt artera carotidă internă
Sfenotic cu şanţ pt hiomandibular
Pterotic
Epiotic –completează caudal bolta craniană împreună cu
supraoccipitalul

Regiunea optică (orbito-temporală)
Alisfenoide la limita cu parasfenoidul delimitează un orif
larg pt n II, III, IV, VI
Orbitosfenoid- anterior alisfenoidelor, delimitează cu
Orbitosfenoid
etmoidele laterale un orif pt m oblic al globului ocular
g
etmoidală
Regiunea
Etmoide laterale – suport pt sacii olfactivi, cu un orif pt n
cranian I
Mezetmoid vertical, anterior şi median etmoidelor laterale
p
perpendicular
p
p
pe mezetmoid, completează
p
p
Supraetmoid
rostral bolta neurocraniului
Bolta neurocraniului (frontale, parietale, scvamozale)
Baza neurocraniului parasfenoid (os dermic) art ant cu
prevomerul, posterior cu bazioccipitalul
prevomer la care se articulează
preetmoidul care leagă vomerul de maxilă

orif n olfacti
orif.
olfactiv

CRANIUL LA AMFIBIENI
• C
Craniul
i l
l bi i t d ilor
labirintodon
il
a
avutt
acelea
l
i
componente ca şi craniul peştilor osoşi
• S-au
S
modificat
difi t propr iile
iil craniului:
i l i
-distan a de la ochi la bot
-articula ia verticală din centrul condrocraniului
crossopterigienilor a dispărut
- -crossopterigienii şi labirintodon ii au avut coane
care conduceau în plămâni
- Crossopterigienii respirau şi prin branhii (aveau set
complet de arcuri branhiale acoperite de oase
operculare)
l )
- Labirintodon ii îşi reduc arcurile branhiale

• Rudimente de arcuri branhiale se asociază cu structuri
p
limba şşi laringele
g
nou apărute:
• Pierderea celei mai mari părţi a aparatului branhial şi
a oaselor dermice care legau centura scapulară de
partea posterioară a craniului au permis capului să se
mişte independent de trunchi,
trunchi a început să se dezvolte
regiunea gâtului.
• Crossopterigienii au avut un ochi median care s-a
sa
păstrat la labirintodon i
• IchthyostegaI hth
t
păstrează
ă t
ă canalele
l l liniei
li i i laterale
l t l pe
craniu
• La labirintodon i începe să se dezvolte urechea,
sensibilă la undele sonore din aer, au avut cavitate
otică care adăpostea membrana timpanică

• Hiomandibularul
formează
stapes
sau
columelă
• Schimbarea func iei hiomandibularului a fost
posibilă
ibilă prin
i
unirea
i
pătratului
ă
l i cu păr
ă ile
il
adiacente ale craniului, suspensia fălcilor a
devenit autostilică
• Condrocraniul osificat
4 piese osificate în arcul occipital în jurul marelui
foramen: supraoccipital
bazioccipital
2 exoccipitale
1 condil occipital pe bazioccipital

• Regiunea otică: prootic anterior, opistotic
posterior separate prin fereastra ovală
posterior,
• Baza condrocraniului formată din bazisfenoid
care perforează
f
ă procesele
l bazitrabeculare
b i b
l
(
(cu
care se articulează palatul şi palato-pătratul))
• Sfenetmoidul formează planşeul şi pere ii
laterali ai condrocraniului
• Parasfenidul s-a dezvoltat pe plafonul cavită ii
bucale şi s-a fixat pe partea inferioară a
condrocraniului
• Capsulele nazale şi regiunea etmoidală rămân
neosificate

• Palato-pătratul vetebratului terestru ancestral a
avut articula ie autostilică:
-partea lui anterioară a rămas neosificată i
atrofiată
fi ă
-partea
partea posterioară osificată sub formă de
PĂTRAT şi s-a unit cu părţile adiacente ale
craniului (capsula otică
otică, plafonul dermic
dermic, palat)
-partea de mijloc osificată ca EPIPTERIGOID
articulat cu procesele bazitrabeculare; a avut
un p
proces ascendent,, p
prelungit
g dorsal p
pe lângă
g
un gol din peretele lateral al condrocraniului

1. Plafonul dermic: se reduce numărul de oase
-grupul care formează marginea marginea maxilarului
superior:
i
- premaxila
- maxila
il
-grupul situat în vârful craniului de o parte şi de alta a
liniei mediane:
-nazale
-frontale
frontale
-parietale
-postparietale
postparietale
-grupul care înconjoară orbita:
-lacrimal
lacrimal
-prefrontal
-postfrontal
postfrontal
-jugal

-Grupul temporal, situat lateral fa ă de oasele mediodorsale, posterior grupului circumorbitar:
-intertemporal
i t t
l
-supratemporal
-tabular
t b l
-grupul situat în regiunea obrazului:
- scvamozall
- pătrato-jugal
-fosa
f
t
temporală
lă (sub
( b oasele
l temporale
t
l i ale
l obrazului,
b
l i
lateral fa ă de condrocraniu)-umplută cu mu chiul
adductor al mandibulei, care trece prin fereastra
subtemporală spre mandibulă
Plafonul temporal complet al crossopterigienilor şi
labirintodon ilor-ANAPSID

Labirintodonţi

2. Oasele palatale: grup de oase dermice pereche
pe p
plafonul cavităţii
ţ bucale:
osificate p
-vomer
-pterigoid
pterigoid
-ectopterigoid
-palatin
EPIPTERIGOID-osificare a p
palato-pătratului,
p
, situat
dorsal faţă de pterigoid, a dat palatului o articula ie
mobilă cu cutia craniană
3. Parasfenoid
4 Oasele maxilarului inferior (asemănătoare la
4.
crossopterigieni şi labirintodon i). Capătul posterior al
cartilajului
Meckel
(mandibular
se
osifică)
ARTICULAR,

• Oase dermice:
-dentar
-2 spleniale
-2-3 coronoide
-angular
-supraangular
-prearticular
-fosa prearticulară (suprafa ă de articulaţie pentru
muşchiul
hi l ttemporall care iiese prin
i ffereastra
t
subtemporală)
Dinţi: labirintodonţii au avut dinţi asemănători peştilor
Dinţi:-labirintodonţii
peştilor,
conici, slab ataşaţi de maxilare
- folosi i pentru a re ine hrana
-plierea smalţului în dentină dă un aspect de
ţ
labirint în secţiune

Secțiune transversală prin dinte de labirintodont

AMFIBIENI CONTEMPORANI
Craniu larg şi plat
Cea mai mare p
parte a condrocraniului neosificată
Bazioccipitalul lipseşte
2 Condili occipitali situaţi pe exoccipitale
Oase dermice reduse numeric în special în zona
temporală a craniului
• Frontalele şi parietalele fuzionate la anure, distincte la
salamandre
• Columela bine dezvoltată situată între membrana
timpanică şi capsula otică
•
•
•
•
•

• Salamandrele nu au membrană timpanică, ci doar o
mică columelă
• cartilajul mandibular neosificat, partea caudală se
articulează cu pătratul; se păstrează dentarul,
angularul, uneori splenialul
• Salamandeele au dinţi pe mandibulă, anurele sunt
li i de
lipsite
d dinţi
di i pe mandibulă
dib lă
• Arcurile branhiale reduse; părţile ventrale ale arcurilor
se unesc cu partea ventrală
lă a arcului
l i hioidian
hi idi
şii
formează aparatul hioid neosificat care:
-sus ine
i limba
li b
-suport pentru inserţia muşchilor limbii şi ai muşchilor
f l iţi în
folosiţi
î respira
i ie
i
• arcul visceral 6 formează cartilajele laringiene
• Arcul 7 s-a pierdul complet de la vertebratele terestre

CRANIUL REPTILELOR ŞI
PĂSĂRILOR
• Craniul reptilelor captorinomorfe era înalt,
îngust,
g , lipsit
p de depresiune
p
otică
• Membrana timpanică i urechea medie erau
localizate inferior la nivelul craniului,
craniului în urma
pătratului
• Regiunea temporală era completă anapsidă
• Foramenul parietal persistent

Labidosaurus hamatus

Hylonomus

-Chelonienii au reţinut plafonul
temporal anapsid
-au pierdut:-supratemporal
i d t
t
l
-tabular
-postparietal
-postfrontal
postfrontal
-nazal
Bot scurt, dinţi pierduți şi înlocuiți
de teci cornoase
Foramenul parietal a dispărut

• Ferestrele
plafonului
p
independent
redistribuite
redistribuite.
modificat
musculatura
modificat

temporale
din
regiunea
temporal
p
s-au
dezvoltat
când forţele plafonului au fost
Craniul şi fălcile şi
şi-au
au
dimensiunea
şi
forma,
care închide maxilarele s-a
sa

-Şopârlele au pierdut arcul
ventral al deschiderii inferioare
-Şerpii
au
pierdut
arcul
squamozal-postorbital
-pătratul
p
şşi scvamozalul p
participă
p
la
mişcările
maxilarului
suplimentar
mişcării
pătratarticular
Lepidosaurienii
actuali,
arhosaurienii au pierdut multe
oase dermice din regiunea
temporală
Sphenodon şi alte şopârle au
păstrat foramenul parietal pentru
ochiul median, pierdut de şerpi
şii arhosaurieni
h
i i
Partea
dintre
ochi
a
condrocraniului este neosificată
(creierul este închis de plăci
cartilaginoase)

• O
Osull dentar
d t se extinde
ti d , poartă
tă toţi
t ţi dinţii
di ţii
• Splenialele şi unul dintre coronoide sunt pierdute
• Articularul poartă un proces pe care se inseră un
muşchi implicat în deschiderea fălcilor
• Sphenodon şopârlele şi şerpii au un palat primitiv
capabil să se mişte pe cutia craniană (la alte grupuri
oasele palatale sunt strâns unite cu cutia craniană)
• La crocodili procesele premaxilei,
premaxilei maxilei,
maxilei palatinului
şi pterigoidului cresc ventral şi median, se unesc
median formând un palat secundar.
secundar Coanele se
deschid în partea posterioară a cavită ii bucale.

CRANIUL LA PĂSĂRI

Archaeopteryx

Cartilajele laringiene sunt derivate din arcul branhial IV. Acesta împreună cu arcul III
contribuie la cartilajul cricoid

Craniul la mamifere
• S
Strămoşii
ă
ii mamiferelor
if l sunt terapsidele
id l cinodonte
i d
• Reducerea oaselor dermice
au pierdut (cu excepţia
• Majoritatea oaselor circumorbitale ss-au
lacrimalului şi jugalului)
• Dentarul este singurul os în structura maxilarului inferior
• Alte oase fuzionează în complexe osoase:occipital, temporal,
sfenoid
• Reducerea numărului de oase şi a suturilor întăreşte craniul
• Modificările craniului se corelează cu modificările organelor de simţ
• Ochiul median s-a păstrat la pelicosaurieni
• Condrocraniul formează partea anterioară, posterioară şi planşeul
cutiei craniene

•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•

Craniul adăposteşte creierul şi organele de simţ
Mecanismul masticator a exercitat o influenţă formatoare asupra craniului
Poziţia capului şi a organelor de simţ afectează forma şi mărimea corpului
Articulaţia craniului la prima vertebră cervicală se face prin doi condili
occipitali
Premaxila, maxila şi dentarul poartă dinţi
Structura craniului a fost afectată de restructurarea complexă a articulaţiei
mandibulare într
într-un
un sistem de conducere a sunetelor prin urechea medie
Dezvoltarea urechii interne
Capsula labirintului lărgită anterior cu o cameră pentru cohlea nou formată
C l două
Cele
d ă oase otice
ti s-au unit
it pentru
t a forma
f
pietrosul
i t
l
Pietrosul s-a unit cu scvamozalul pentru a forma cea mai mare partea a
osului temporal
Angularul contribuie la temporal
Entotimpanicul închide urechea medie ventral
Capsula nazală este dezvoltată în raport cu dezvoltarea mirosului.
mirosului Cavităţile
nazale s-au mărit şi părţi ale capsulei nazale osificate ca oase turbinale Au
crescut suprafaţa pentru receptorii olfactivi. Etmoid perforat de foramene
cribriforme; o parte formează septul nazal

• Bazisfenoid- un centru de osificare
• Sfenetmoid -3 centre de osificare (orbitosfenoide, care
f
formează
ă peretele
t l medial
di l orbitei,
bit i presfenoid,
f
id sub
b creier,
i para
sfenoidenoid )
• Epipterigoidul s-a
s a lărgit şi s-a
s a unit cu bazisfenoidul (alisfenoid)
formează marea aripă a sfenoidului care contribuie la peretele
median al orbitei.
• Pterigoidele s-au redus şi au aspect de aripă
• Frontale, parietale, postparietale-oase dermice care acoperă
dorsal creierul
• Postparietalele s-au unit şi au format interparietalul median,
care devine parte a osului occipital
• Palatul s-a extins caudal: partea anterioară a palatului primar a
regresat
• Vomerele s-au transformat într-o piesă unică, dorsal situată faţă
de palatul dur şi formează partea ventrală a septului nazal
• Coanele se deschid posterior
• Palatul moale separă nazofaringele de orofaringe

Mamifere

Reptile

Aparat hioidian
•
•
•
•
•
•
•

Parte a mecanismului de hrănire
Participă la mişcările limbii
Închide şi deshide maxilarele
Rol în înghiţire
Corp-bazihial
sunt cufundate în
Corn mic-ceratohial musculatură de la
Corn mare tirohial
baza limbii

• Un ligament sau un lanţ de oase mici (epihial, stilhial,
timpanohial) pornesc de la fiecare corn mic spre regiunea
timpanică a bazei craniului.
• La unele mamifere şi la om partea dorsală a acestui lanţ a
fuzionat la osul temporal, formând procesul stiloid
• Tirohialul- se ataşează cartilajului tiroid al laringelui
- este derivat al celui de-al treilea arc visceral
Arcurile IV, V formează cartilajul tiroid al laringelui
Arcul VI- formează cartilajele mici laringiene:cartilajul cricoid
cartilajele aritenoide
care se prelungesc cu corzile vocale (se mişcă împreună sau
separat)
E i l t mamaliană
Epiglota
li ă deviază
d i ă hrana
h
ajunsă
j
ă la
l intrarea
i t
î laringe
în
l i
spre esofag
este susţinută de un cartilaj nou apărut,
apărut cartilajul
epiglotic.

CRANIUL REPTILELOR
CRANIUL REPTILELOR

NEUROCRANIU
• Regiunea etmoidală permanent cartilaginoasă
• Regiunea occipitală un condil occipital
(diferențiat de bazioccipital şi exoccipitale)
• Oasele
O l frontale
f
l perechi,
hi fuzionate
f i
p interorbitar osos
• Sept

VISCEROCRANIU
• SSepararea completă
l tă a arcului
l i mandibular
dib l
d restul
de
t l
scheletului visceral
p
bolta p
palatină
• Crocodili‐ apare
‐coanele se deplasează în partea posterioară a
plafonului bucal
‐maxilarele poartă dinți tecodonți.
‐ pătratul imobil în articulația cu scvamozalul
‐ mandibula
dib l pneumatică
ti ă
‐apare osul transvers (ectopterigoid) leagă
maxilarul superior de pterigoid
• Şerpi‐osul pătrat mobil
•
‐ ramurile mandibulei unite printr‐un ligament

APARATUL HIOBRANHIAL
APARATUL HIOBRANHIAL
• Columela se diferențiază dintr‐o parte a 
arcului hioidian
• Restul arcului hioidian împreună cu arcurile 
branhiale I II formează aparatul hiobrahial
branhiale I, II formează aparatul hiobrahial
• Corpul hioidului (bazihial, bazibranhial I) 
trimite anterior procesul lingual
• 2p de coarne (hipobranhiale I, II)
2p de coarne (hipobranhiale I II)

‐Şopârlele au pierdut arcul ventral
al deschiderii inferioare
‐Şerpii au pierdut arcul squamozal‐
postorbital
‐pătratul
p
şşi scvamozalul p
participă
p la
mişcările maxilarului suplimentar
mişcării pătrat‐articular
Lepidosaurienii
actuali,
arhosaurienii au pierdut multe oase
dermice din regiunea temporală
Sphenodon şi alte şopârle au
păstrat foramenul parietal pentru
ochiul median, pierdut de şerpi şi
arhosaurieni
Partea dintre ochi a condrocraniului
este
t neosificată
ifi tă (creierul
( i l este
t închis
î hi
de plăci cartilaginoase)

CRANIUL PĂSĂRILOR
CRANIUL PĂSĂRILOR
Neurocraniul 
N
i l
Oase complet fuzionate, dispar limitele dintre oase
Oase pneumatice
Oase pneumatice
Dermatocraniul formează partea preponderentă a 
craniului
• În dermatocraniu pătrund diverticule ale cavității 
nazale
• În neurocraniu pătrund diverticule ale cavității 
timpanice
• Craniul formează cu coloana vertebrală un unghi de 
C i lf
ă
l
b lă
hi d
100‐160°

•
•
•
•

Regiunea occipitală
•
•
•
•
•

Supraoccipital
2 exoccipitale delimitează marele foramen
2 exoccipitale     delimitează marele foramen
Bazioccipital       latero‐superior se disting  
orificiile parieto‐occipitale
1 condil occipital diferențiat din bazioccipital şi
1 condil occipital diferențiat din bazioccipital şi 
exoccipitale

Regiunea otică
Regiunea otică
•
•
•
•

Partea postero‐inferioară a cutiei craniene
Prootic
Prootic        formează osul temporal
formează osul temporal
Epiotic         se sudează cu exoccipitalele
Opistotic     adăposteşte urechea internă şi    
medie

Regiunea orbitară
Regiunea orbitară
• Alcătuită din oasele care constituie orbitele 
largi localizate anterior cutiei craniene
g
• Orbitele sunt separate de septul interorbitar
• Septul interorbitar fuzionează anterior cu 
S
li
bi f i
ă
i
etmoidul                                       superior cu 
frontalul şi alisfenoidul              
inferior cu
inferior cu 
bazisfenoidul şi rostrul sfenoidal

• Între frontal şi septul interorbitar există un şanț
determinat de traiectul extracranian al nervului
cranian I în care se află orificiul p
pentru acest
nerv
• Posterior se deschide orificiul pentru nervul
cranian II
• 3 orificii pentru n III, IV, VI
• Conturul orbitei este este format din lacrimal
•
frontal
•
procesul
postorbital
(constituit
din
prelungirile
scvamozalului, frontalului şi alisfenoidului )

Regiunea etmoidală
Regiunea etmoidală
• Oase nazale
l
prin sudarea
• Oase etmoidale ((formate p
mezetmoidului cu ectetmoidele)
supero‐lateral
lateral de
• Fose nazale delimitate supero
oasele nazale, inferior de procesele palatine
ale maxilelor
comunică cu exteriorul prin nări
externe,
t
l li t la
localizate
l extremitatea
t
it t ciocului
i l i şii
cu cavitatea bucală prin orificii nazale interne

Bolta neurocraniului
• Frontale‐ se sudează pe linia mediană
• Parietale
Parietale‐posterior
posterior între frontale şi 
între frontale şi
supraoccipital
• Scvamozal
S
l – formează peretele lateral al cutiei 
f
ă
l l
l l
i i
craniene
‐ se articulează cu pătratul
‐ fuzionează cu frontalele, 
f i
ă f t l l
parietalele, temporalele

Baza neurocraniului
Baza neurocraniului
• Bazisfenoid acoperit de bazitemporal
•
2 procese bazipterigoide la care se
articulează oasele pterigoide
•
anterior
i
se continuă
i ă cu rostrull
sfenoidal alungit şi îngroşat care reprezintă
parasfenoidul, ce se articulează cu vomerul
• Între bazisfenoid şi alisfenoid‐orif pentru n V

Viscerocraniul
• Arcul mandibular
PĂTRAT situat infero‐caudal
se articulează la neurocraniu prin scvamozal
se articulează la arcul mandibular prin pterigoid,
pterigoid pătrato
pătrato‐jugal
jugal, articular
PREMAXILĂ se prelungeşte dorso‐median cu procesul nazal, insinuat între oasele
nazale şi articulat cu frontalul
MAXILĂ fuzionează cu nazalul,
nazalul se unesc medio
medio‐ventral
ventral prin procesele lor palatine
contribuind alături de procesele palatine ale premaxilelor la formarea plafonului
bucal
Între p
procesele p
palatine ale p
premaxilelor şşi maxilelor se delimitează orif p
palatin
anterior
se articulează cu pătratul prin: arcul intern palatin‐pterigoid
j g p
j g
arcul extern jugal‐pătrato‐jugal
JUGAL
formează arcada zigomatică
PĂTRATO‐JUGAL
PALATIN conturează lateral coanele separate de osul vomer
PTERIGOID se articulează anterior cu palatinul, medial cu bazisfenoidul, posterior
cu pătratul

Maxilarul inferior
• Articular
• Dentar                        fața externă
• Angular
• Supraangular
• Splenial pe fața internă
• Coronoid

Aparat hiobranhial
Aparat hiobranhial
• Corpul hioidului bazihial, bazibranhial I
anterior – procesul lingual 
anterior 
procesul lingual
acoperit de paraglos
posterior copulostil 
i
l il
(bazibranhiale  II, III, IV)
• Coarnele hioidului epi‐, ceratobranhial I 
suport pentru musculatura limbii
suport pentru musculatura limbii

Cartilajele laringiene sunt derivate din arcul branhial IV. Acesta împreună cu arcul III 
contribuie la cartilajul cricoid

CRANIUL LA MAMIFERE
CRANIUL LA MAMIFERE
• C
Cutia
i craniană
i ă mare la
l Hominidae
i id
• Rostrum – se prelungeşte anterior de la marginea
orbitei la baza arcadelor zigomatice.
‐ alungit
g la cetacee,, furnicari,, p
pangolini,
g
,
marsupiale, lilieci nectarivori
Aspect dorsal
Oasele nazale formează extremitatea anterioară a
bolții cavităților nazale (absente la Dugongidae,
Dugongidae
sau mici fără să acopere pasajele nazale)

• Premaxilele formează
marginea
i
i f i ă a orificiilor
inferioară
ifi iil nazale
l
externe
partea anterioară a plafonului bucal
susțin incisivii superiori
prevăzut cu proces nazal (de
(de‐aa lungul marginii
cavității nazale)
proces palatin pe linia mediană a
palatului
• Maxile oase pereche pe care se fixează dinți
formează o parte a marginilor rostrului şi palatul
posterior
alungite la cetacee
procesul zigomatic al maxilei formează baza
anterioară a arcadei zigomatice

• Oasele frontale situate posterior nazalelor, dorsal în
raport cu maxilele
• La Odontoceti foar o mică porțiune a frontalelor este
expusă,
p , fiind acoperite
p
de o expansiune
p
posterioară a
p
maxilelor.
• Coarnele artiodactilelor sunt formațiuni
ț
ale oaselor
frontale
• Prezintă proiecție laterală, procesul postorbital care
marchează marginea posterioară a orbitei
• La unele specii de Primate, Perissodactyla,
Ariodactyla
d
l procesull postorbital
b l se invecineazăă cu
arcada zigomatică pentru a forma bara postorbitală
• La
L cetacee
t
fi
fiecare
f t l se prelungeşte
frontal
l
t lateral
l t l ca o
aripă peste întreaga orbită, numită proces
supraorbital

• Oasele parietale – localizate posterior în raport cu
oasele frontale
• Formează cea mai mare parte a plafonului cutiei
craniene
• Mari la primate ( Anthropoidaea)
• Osul interparietal‐ localizat central de formă
triunghiulară când este distinct,
triunghiulară,
distinct localizat pe cutia
craniană, la joncțiunea posterioară a oaselor parietale
• Fuzionat cu occipitalul la adulți
• Rozătoarele au în general un interparietal proeminent
• Din structural fiecărui arc fac p
parte: maxila,, jjugalul,
g ,
scvamoyalul, lacrimalul
• Maseterii îşi au originile pe suprafața arcului
• La mamiferele cu musculatură maseterică redusă
arcurile sunt incomplete sau absente

• Fosele temporale sunt localizate posterior față
de orbite şi sunt mărginite lateral de arcurile
zigomatice (la primate Anthropoidea, cai, fosa
temporală şi orbita sunt separate de o placă
postorbitală formând două compartimente
postorbitală,
• Oasele lacrimale situate adiacent sau la baza
anterioară a arcului zigomatic, la nivelul
marginii
g dorsale
• Identificate după foramenul lacrimal, orificiu
pentru
t ductul
d t l lacrimal
l i l
• Lipsesc
p
de la folidote şşi monotreme

• Creasta occipitală‐ proeminență de mărime
variabilă de‐a
de a lungul marginii postero‐
postero dorsale a
craniului
• Parte
P
a osului
l i occipital
i i l
• Este suprafață de ataşare a muşchior gâtului şi
ligamentelor la speciile cu capul mare.
• Creasta sagitală‐
g
proeminență
p
ț verticală care se
întinde de‐a lungul liniei medio‐dorsale a regiunii
posterioare a cutiei craniene
• Variabilă ca întindere, ajunge mai mult sau mai
puțin
p
ț p
pe occipital,
p , interparietal,
p
, oase p
parietale şşi
este proeminentă la mamiferele care necesită o
suprafață extinsă pentru muşchii temporali

• Marele foramen‐ la nivelul osului occipital
occipital‐ os mare care constituie peretele posterior al
• Osul occipital
cutiei craniene (rezultat din fziunea oaselor bazioccipital,
exoccipitale, supraoccipital)
• Osul
O l supraoccipital‐
i i l deasupra
d
marelui
l i foramen.
f
C
Creasta
occipitală, când este prezentă, este la marginea dorsală a
acestui os.
• Bazioccipital ventral față de marele foramenSe prelungeşte
anterior pe fața ventrală a craniului între bulele auditive
• Oasele
O l exoccipitale‐
i it l
l li t lateral
localizat
l t l față
f ță de
d marele
l
foramen şi au câte un condil occipital
p
prelungiri
p
g
ale oaselor exoccipitalr,
p
,
• Condilii occipitali‐
adiacente marelui foramen, fiecare se articulează cu prima
vertebră cervicală
• Procesele paraoccipitale‐
paraoccipitale proiecții ventrale ale osului
occipital, plasate posterior şi de obicei în strânsă asociere
cu bula auditivă
• Bine dezvoltate la Artiodactyla, Rodentia.
• Constituie originea muşchilor digastrici

• Oasele mastoide‐ alăturate proceselor paraoccipitale şi la
marginea posterioară a bulelor auditive
• Mastodoidul porțiune a osului periotic expusă la suprafața
craniului
• La anumite mamifere proemină ca procese mastoide
(Carnivore)
Aspectul ventral al craniului
Bulele auditive – capsule osoase umflate , cu pereți subțiri
situați de o parte şi de alta a osului bazioccipital şi ventral
față de osul scvamozal
Formate din osul timpanic fuzionat cu entotimpanic
Mastoidul şi alisfenoidul pot pot să intre în alcătuirea lor
Protejează osiculele urechii medii şi facilitează transmiterea
sunetelor către urechea internă
Bule auditive sunt absente la monotreme, incomplete şi
înconjurate de un inel osos format din osul tmpanic la
unele insectivore
Slab ataşate la craniu la cetacee.

• Bazisfenoid‐singurul os pe linia mediană, anterior bazioccipitalului
• Presfenoid‐ os median,, vizibil anterior bazisfenoidului. Fuzionat cu
orbitosfenoidele care se prelungesc lateral al orbitelor
• Alisfenoide‐ asemănătoare unor aripi, în peretele fosei temporale,
posterior față de frontale şi orbitoswfenoide şi anterior fața de
scvamozale
• Un canal alisfenoidal prin care trece o parte a nervului cranian V,
este caracter de diagnostic pentru unele specii de mamifere, poate
penetra o placă osoasă la baza ventrală a osului alisfenoid
• Oasele pterigoide‐ situate posterior față de deschiderea internă a
pasajelor nazale. Prevăzute cu proces hamular , proces posterior de
la suprafața ventrală a fiecărui os
• Pterigoide mari la Odontoceti, adeseori fuzionate cu alisfenoidele la
alte specii de mamifere
• Oasele palatine‐ formează partea posterioară a palatului
• Vomer‐ formează partea postero‐ventrală a peretelui care separă
cele două părți ale pasajelor nazale.
nazale Apare ocazional ca parte a
palatului

• Scvamozale lateral şi ventral față de parietale
• Fiecare prezintă o suprafață articulară
ventrală fosa mandibulară,
ventrală,
mandibulară care formează o
parte a articulației care susține maxilarul
inferior
• Baza posterioară a arcadei zigomatice este
alcătuită
din
procesul
zigomatic
al
scavmozalului
• Când scvamozalul fuzionează cu osul timpanic,
complexul
l l este
t denumit
d
it os temporal
t
l (la
(l
majoritatea mamiferelor )

• Jugalii‐ formează porțiunea centrală a arcadei
zigomatice , între procesul zigomatic al maxilei şi
procesul zigomatic al scvamozalului
• Ocazional
O i
l jujalul
j j l l este în
î contact cu lacrimalul
l i l l
(rozătoare)
sau
cu
premaxila
(Sirenia,
D
Dugongidae)
id )
• La marsupiale, jugalul face parte din fosa
mandibulară
db l ă
• Când arcul zigomatic este absent, sau incomplet,
jugalul este absent (Monotremata, Insectivora,
Pholidota)
• Arcadele zigomatice‐ constituie marginile laterale
şi ventrale ale orbitelor şi foselor temporale

Osteostraci (a, b)
a)Hemicyclaspis
Tremataspis
Galeaspide (c)
Pituiraspide

Anaspida Silurian Devonian
a Pharryngolepis
D Furcacauda
Telodonte (b-f):
Phlebolepis

Scheletul apendicular
•
•
•
•
•

Centură scapulară simplă cartilaginoasă cu
Regiune scapulară
Regiune coracoidiană
Cavitate glenoidă
C t ă pelviană
Centură
l i ă

1. Ichtiopterigiu

Arhipterigiu biserial

Radiale

Axă metapterigială
Dipnoii şi crossopterigienii fosili
Dipnoii actuali (Neoceratodus-Australia)

Centură pelviană- înotătoare ventrală

Înotătoarea pectorală la
osteolepiforme
este un
arhipterigiu abreviat.
Radialele
R
di l l
suntt prezente
t
doar pe partea preaxială,
cel mai mare şşi mai
proximal este radius
Inotătoarea este străbătută
de o axă.
axă

Înotătoarea
ventrală
la
osteolepiforme
–
centura
pelviană este redusă cu aspect
de
bară,
îngropată
în
musculatură,
l t ă
nearticulată
ti l tă la
l
coloana vertebrală.
Tibia este elementul preaxial
lateral , distal femurului.
Tibia este serial omoloagă cu
radius. Fibula este serial
omoloagă ulnei.
Razele
înotătoarei
sunt
prezente ca lepidotrichii tipice.

Brahipterigiu
aspect de paletă
• Se prinde de centură printr
printr-un
un peduncul
ingust: o placă mediană de cartilaj
•
2 piese marginale bine osificate
•
pterigofore
•
lepidotrichii

Centura pelviană la Polypterus bichir

Cavitățile acetabulară
şi glenoidă convexe

Crossopterigieni

• Tetrapodele Devonianului au măsurat 0.5-1.2m
• Erau
E
animale
i l carnivore
i
• Aveau aspect de peşte cu cap îngust, vertebre
groase înotătoare codală
groase,
• Au avut articulaţia cotului şi a gleznei slab
dezvoltată
• Coaste masive la Ichthyostega cu procese late
de-a lungul marginilor posterioare care se
suprapun şi formează un perete lateral solid
• Craniul de Ichthyostega -seamănă
seamănă cu cel de
Eusthenopteron şi Panderichthys
-păstra
păstra canalele liniei
laterale îngropate

Acanthostega
• A pierdut elementele posterioare care acopereau branhiile şi
regiunea
i
gâtului
ât l i
• Centura scapulară este separată
• Craniu mai larg şi mai scurt decât la Eusthenopteron
• Ventral
V t l aranjamentul
j
t l oaselor
l era sarcopterigian
t i i
• Centura scapulară era simplificată comparativ cu cea a
sarcopterigienilor:
-cleitrum
•
-scapulocoracoidscap locoracoid cu
c ca
cavitate
itate glenoidă
pentru humerus
•
- claviculă
•
- interclaviculă
•
- anocleitrum (deasupra
scapulocoracoidului, structură care leagă centura scapulară
la
a ccraniu
a u la
a peşt
peşti,, da
dar ca
care
e se p
pierde
e de la
a majoritatea
ajo tatea
tetrapodelor devoniene)

• Centura pelviană – o placă cu regiuni care corespund
elementelor pereche tipice (ilium ischium, pubis)
• Pe
P seama celor
l trei
t i oase se constituie
tit i suprafaţa
f ţ d
de
articulaţie pentru capul femurului- acetabulum
• Centura pelviană articulată la coloana vertebrală printr-o
coastă alungită a vertebrei sacrale care întâlneşte suprafaţa
internă a iliumului pe fiecare parte
• Ischium şi pubis se unesc cu piese simetrice pe partea
ventrală constituind centura p
pelviană, coşş solid rotund care
susţine -cavitatea acetabulară în poziţie imobilă
•
- partea posterioară a corpului şi coada
• Cavităţile glenoidă şi acetabulară sunt orientate lateral şi
posteriort i
caracteristică
t i ti ă a ttetrapodelor
t
d l
• Acanthostega - 8 degete
• Ichthyostega- 7 degete
• Tulerpeton - 6 degete
• Femur, tibie, fibulă, fibular, intermediar, central, 1-5 tarsiene
distale, 7 metatarsiene, 7 degete
• Formula
F
l falangelor
f l
l lla A
Acanthostega
th t
1
1, 2,
2 3
3, 3
3, 3
3, 3
3, 3
3, 2

a)) Eusthenopteron
E th
t

b)) Panderichthys
y

c) Acanthostega

d) Ichthyostega

e) Balenerpeton

Acanthostega

Formula falangelor: 1,2,3,3,3,3,3,2

• MOD DE VIAŢĂ
• Tetrapodele devoniene au fost animale acvatice cu
înotatoare codală, sistem al liniei laterale, branhii interne
• Coloana
C l
vertebrală
t b lă era flexibilă
fl ibilă ca la
l peştii
• Inotau prin ondulări ale cozii
pelviene forma oaselor
• Orientarea umărului şi a centurii pelviene,
membrelor arătau că tetrapodele Devonianului Tarziu şiau folosit membrele mai mult pentru înot decât pentru
mers.
• Segmentele distale cu număr mare de degete au fost
largi şi plate şi folosite ca palete.
• Mergeau legănat pe uscat.
uscat Periodic trebuiau să-şi
să şi
odihnească abdomenul şi capul pe sol.
• Acanthostega şi Ichthyostega au fost identificate în
sedimente
di
t depozitate
d
it t de
d râuri
â i care curgeau prin
i păduri
ăd i
de licopode şi ferigi.

• Acanthostega a trăit în ape stagnante, în stăvilare
sufocate de vegetaţie
g ţ
• Rămânea sub apă în sezonul uscat şi inghitea aer
de la suprafaţă
• Părăsea mediul acvatic când umiditatea era ridicată.
ridicată
• Acanthostega au trăit in ape dulci,
• Ichthyostega
c t yostega
au a
avut
ut b
branhii
a
funcţionale
u cţ o a e şşi ca
adulţi
• Tulerpeton - a trăit în mediul marin
• Coastele largi de la Ichtyostega au fost suport
pentru organele interne când s-au aventurat pe
uscat
• Membrele anterioare au acţionat ca puncte de
sprijin
• Memebrele posterioare au acţionat ca palete

A- cap aplatizat cu bot alungit, orbite in varful craniului, nări externe marginale,
os frontal, corp aplatizat, înotatpoare dorsale absente, coaste largite
B-oase nazale largi

FILOGENIA TETRAPODELOR
DEVONIENE
• Panderichthyidele sunt rudele sarcopterigiene
cele mai apropiate ale tetrapodelor cu
caracteristici ale capului şi corpului neidentificate
la osteolepiforme
• Primele forme ale tetrapodelor sunt:Ichthyostega
- Ventastega
• Grupul soră elginerpedontidele ar putea fi
primele tetrapode
• Acanthostega este mai primitiv decât
Ichthyostega

• Membrul de tetrapod este divizat în trei segmente:
Stilopod-echivalent
echivalent cu rădăcina înotătoarelor
• Stilopod
peştilor
• Zeugopod-apare la sarcopterygii din devonian
• AutopodA t
d
apare doar
d
l
la
t t
tetrapodele
d l
di
din
Devonianul Târziu
• Această secvenţă
ţ se reia în cursul dezvoltării
embrionare
• La început apendicele este reprezentat de un
mugure o expansiune laterală a peretelui corpului
mugure,
• Creşterea apendicelui este controlată de genele
Hox care intervin în : -determinarea poziţiei
•
-orientarea
i t
embrionului
bi
l i
•
-segmentare
arhitectura corpului
•
-arhitectura

• La începutul evoluţie, 5 din 13 gene Hox, numerotate
9-13, au fost cooptate în dezvoltarea apendicelui
• Faza I- începe să crească stilopodul, se asociază cu
expresia genelor Hox D9, HoxD 10
• Faza a II-a începe
p să crească zeugopodul
g p
la capătul
p
mugurelui apendicelui şi ţesuturile sunt cartate din
partea posterioară spre cea anterioară de diferite
clustere grupate ale genelor mugurelui apendicelui
H D9 H D 13
HoxD9-HoxD
• Faza III-capătul distal al mugurelui apendicelui este
divizat în trei zone antero-posterioare, fiecare
asociată cu diferite
f
combinaţii de gene (HoxA10-Hox
(
A13)
• Fazele I, II au fost observate în dezvoltarea
teleosteenilor
• Faza III este unică la tetrapode

• La osteolepiforme, axa de dezvoltare trece prin
principalele
i i l l elemente
l
osoase şii oase suplimentare,
li
radiile se dezvoltă în faţa axei (prexial)
• La tetrapode, axa trece prin femur, fibulă, călcâi şi se
curbează spre tarsienele distale
• Radialele condensează preaxial la început, ca la
sarcopterygii
p yg formând tibia şşi diferite oase ale
articulaţiei călcâiului
• Procesul de dezvoltare se orientează spre creşterea
degetelor
g
postaxial.
p
• Schimbarea direcţiei de creştere a apendicelui este
marcată de o inversare a expresiei genelor Hox

• În zeugopod-Hox D9 este exprimat în toate 5
zone
•
-Hox D10 este exprimat în 4 zone
posterioare
•
- Hox D13 doar în a 5
5-a
a zonă
posterioară
• În autopod
p Hox D13 este p
prezent în toate zonele
• Hox D10până la Hox D12 sunt descoperite doar
în zona posterioară
• La începutul Carboniferului
Carboniferului, numărul degetelor ss-a
a
redus la 5
• De atunci a avut loc o reducere a numărului de
d
degete
t (4 lla anure, 3 lla di
dinosauri,
i 2 lla vaci,
i oi),
i) 1
cai.

a) Eusthenopteron
b) Acanthostega
A
th t

• Reptilia:
Centura scapulară: scapulă
-Centura
coracoid
precoracoid
clavicula
epicoracoid
-Centura pelviană: ischium
orificiu ischiopubis
pubian
- Simfiză ischiatică
- Simfiză pubiană

Example of weight-reducing
adaptation:
d t ti
Parallelogram like
Parallelogram-like
linkage extends
manus when lbow
is extended

Mamifere
•

Membru plantigrad: asociat cu petadactilia
autopodul vine în contact cu solul
(Prototerieni primate)
(Prototerieni,
• Membru digitigrad: -acropodul se aplică pe substrart
-metapodul este vertical
-adaptate
adaptate pentru mers şi alergat
- prezent la carnivore
- conservă pentadactilia la membrul
anterior cu o reducere a lungimii
polexului
-membrul posterior este tetradactil
- haluxul dispare
M b unguligrad
Membru
li d - ultima
lti
f l
falangă
ă acoperită
ită de
d copită
ită vine
i în
î contact
t t cu
substratul
- adaptare pentru alergat
- întâlnit la paripari şi imparicopitate
- numărul degetelor este redus la ambele perechi de
membre

Mechanism of digging in moles:
humeral rotation

Stability

• The trunk is short
and often shows
fusions

Wing structure
• Different taxa exploit
different skeletal
pp
elements for support

• All taxa show
g in
reduction of weight
distal skeletal
elements

Biology 340 - 2008
p
Embryology
y gy
Comparative
Lecture 12
Dr. Stuart Sumida

Evo-Devo Revisited
Development of the
T t
Tetrapod
d Limb
Li b

Limbs – whether fins or arms/legs for only in particular regions or LIMB FIELDS
FIELDS.

Primitivelyy (fish)
(
) : mesoderm of somite ((myotome)
y
)g
gives rise
to limb skeleton and musculature.

Limbs – whether fins or arms/legs for only in particular regions or LIMB FIELDS.
Mesoderm interacts with an overlying ridge of ectodermal tissue called the APICAL
ECTODERMALRIDGE – or AER.

Fibroblast growth factors (FGFs) are critical for the maintenance of the AER.
In turn, the AER maintains the proximal-to-distal organization of the limb.

Mesodermal Origin of Limb Mesenchyme:
Fishes: Myotome
y
of Somite
Amphibians: muscle from myotome of somite; skeleton from lateral plate mesoderm
Amniotes: Limb mesenchyme forms IN SITU (in place)

TETRAPODS: Stylopod, Zeugopod, and Autopod.

Where along the developing longitudinal axis of the
embryo a limb develops is dependant on where
along that axis certain HOX genes are expressed.
expressed

Once a limb bud is specified
specified, whether it
becomes a forelimb or a hindlimb is
determined by the expression of one of two
genes: Tbx4 or Tbx5.
g
Expression of Tbx4 gives a hindlimb
hindlimb.
Expression of Tbx5 gives a forelimb
forelimb.

THE METAPTERYGIAL AXIS:
Ove the years, both developmental biologists and
paleontologists have sought to define a central
developmental axis of the limb in vertebrates – the
METAPTERYGIAL AXIS.
It was thought to extend through the stylopod, an
element of the zeugopod, then usually a middle digit
of the autopod.

It was long thought that the
metapterygial axis ran
through defined elements,
and that all skeletal
elements formed either by
extension of the axis, of by
single branches with
subsequent extension of
branches.
Further it was assumed
that the axis always ran
th
through
h homologous
h
l
elements in related
organisms.

Radials

Metaperygial axis

•An example of a fish: a Lungfish pectoral girdle that has complete
compliment of paired dermal elements: anocleithrum, cleithrum, and
clavicle.
clavicle
•Fin is clasically described as “leaf-shaped”; a complete or full
“archypterygium”.
•Median
M di ““metaperygial
t
i l axis”
i ” iis flflanked
k db
by b
both
th pre ((cranial)
i l) - and
d postaxial
t i l
(caudaly directed) radials to create the leaf-shaped structure.

The pectoral fin in “osteolepid
crossopterygians”
t
i
” shows
h
what
h t iis
considered by many to be the an
“abbreviate
abbreviate archypterygium”
archypterygium .
Radials are p
present only
y on the
preaxial (cranial) side, the
largest and most proximal the
RADIUS itself.
it lf
You can still find an “axis”
axis in it.
it

Pelvic fin in osteolepid
crossopterygians
t
i
– the
th pelvic
l i
girdle is small and bar-like. It
was obviously buried in
musculature, not attached to
vertebral column.
Tibia is the pre-axial side
element
l
t di
distal
t l tto th
the ffemur.
Thus, the tibia is serially
homologous to the radius
radius.
Fibula is serially homologous to
ulna.
Fin rays still present as typical
l id t i hi
lepidotrichia.

Tiktaalik is probably a panderichthyid fish or close
relative of them – closest relative to tetrapods.

?

?

Limb in the Devonian
tetrapod Acanthostega:
Polydactylous – eight
digits present
present. A very
“fin-like” hand.
No dermal fin rays.
Where would the “axis”
be??

Hindlimb in Ichthyostega
y
g very
y
similar to that in
Acanthostega.
Acanthostega
Elements flat
flat, contributing to
a paddle-like shape to the
li b (Still fifish-like.)
limb.
h lik )
Ankle is well ossified.
Seven digits (reduced from
eight in Acanthostega).
Acanthostega)
Where is the axis???

Some authors distinguish between the origin of new body parts – novelties, and
new functions – innovations.
innovations Some assert that tetrapod limbs are an evolutionary
novelty. SPECIFICALLY, THEY ASSERT THAT THE AUTOPOD (HAND & FOOT)
ARE NOVELTIES.
ADAPTATIONS – traits/features that arise due to natural selection (features that
enhance survival and reproductive success of individuals).
NOVELTIES – characters that open up new functional and morphological
possibilities to the lineage possessing them. In other words, new functions, not
necessarily the same as original function (if there was one). Classic examples are
feathers (whose function in flight has nothing to do with their original function in
dinosaurs - probably insulation) or stapes articulation with otic capsule (whose
function in hearing has nothing to do with its original function in fishes –
hyomandibula for
f jaw suspension).
)
•Function of a developmental gene could be phylogenetically older than the
novell character.
h
t
•Gene essential in derived species could have acquired a new function after
character evolved
evolved.

Some authors suggest earliest sarcopterygians with a
discrete autopodium – probably Tiktaalik, Acanthostega,
Ichthyostega, and Tulerpeton have a novel autopodium of a
transverse series (carpals or tarsals) and elongate digits
digits.
Development of autopodium involves distinct developmental
events from those of more proximal elements. Hox genes
Hoxa11 (more proximal) and Hoxa13 (more distal) are
involved.
Hoxa13 and Hoxd13 are necessary for digit development
development.
Hoxa13 knockouts affect mesenchymal condensations of
digits. Hoxd13 knockouts affect the growth of a normal
complement of digits.
Sonic hedgehog – Shh – modulates number and morphology
of digits.

Differences in Hoxd-11 and Hoxd-13 expression in fish and tetrapod embryonic
appendages (A) Fin of a fish
appendages.
fish, wherein Hoxd-11 expression is distal to Hoxd-13
expression. The fin axis extends distally. (B) In tetrapods, Hoxd-13 expression
becomes distal to Hoxd-11 expression, and the limb axis shifts anteriorly from its
original proximal-distal
proximal distal orientation. The digits originate from the posterior side of the
axis.

Scenarios for the Origin of the Tetrapod Limb
•Metaperygial Axis
•Digital
g Arch Model
•The Autopodium as a Neomorph

DIGITAL ARCH MODEL
A modified metapterygial axis passes through:
Humerus
ulna
Ulnare
(Bends preaxially through) 4th distal carpal
Distal carpal 3
Distal carpal 2
Distal carpal 1
In all cases, each element of autopodium is
either an elongation of arch (segmented
element)) , or a single
g preaxial bifurcation which
then elongates on its own.
Wagner and Larsson don’t support this idea.

HOWEVER: Note that expression of Hoxd-13
essentially mirrors pattern of the digital arch model!

NEOMORPHIC AUTOPODIUM MODEL
Some authors suggest that fact that autopodial elements found
in tetrapods
tetrapods, but not in sarcopterygian fishes Eusthenopteron
and Panderichthyes means that wrist + digits = neomorph.
The suggest
gg
this with the following
g model of g
genetric events:
1. Evolution of an Autopodial Field. Autopodial field is a
morphogenetic
h
ti field
fi ld under
d control
t l off Hoxa13,
H
13 but
b t to
t exclusion
l i
of Hoxa11.
2 Evolution of Digits.
2.
Digits Probably under control of HoxD genes
and Shh.
3. Reduction to Five Digits*.
*So, the passing of a metapterygial axis through the middle digit
was an artificial
tifi i l coincidence.
i id

NEOMORPHIC AUTOPODIUM MODEL
Although some authors suggest that fact that
autopodial elements found in tetrapods, but not in
sarcopterygian fishes Eusthenopteron and
Panderichthyes means that wrist + digits = neomorph.
However, this was suggested BEFORE the published
discovery of the intermediate form Tiktaalik.

Example of apoptosis in final limb organization and morphology.

Sistemul muscular

„
„
„
„
„
„
„
„

Majoritatea răspunsuril
răspunsurilor
or vertebratelor sunt
realizate cu ajutorul mușchilor
Mușchii
ș
p
propulsează
p
organismul
g
în mediu
Aerul prin suprafețele respiratorii
Sângele prin sistemul circulator
Produșii sexuali prin canale
Susțin corpull
Contracția musculară este sursa primară de
căldură
Sunt principalii efectori ai vertebratelor (alături
de
cromatofori,
glande,
celule
ciliate,
spermatozoizi)
spe
ato o )

Structura mușchiului
C
Celule
l l alungite
l
i
care își
î i îîndeplinesc
d li
f
funcțiile,
iil
dezvoltând o tensiune în lungul axei
l
longitudinale
d l
„ Dezvoltarea tensiunii rezultă din interacțiunea
ț
biochimică dintre miofilamentele de actină și
miozină care se grupează în miofibrile
„ Miofibrilele se grupează în fascicule
„ Fasciculele
Fascic lele se agregă
ag egă în unități
unităținități-m
mușchi
șchi
„ Mușchii sunt străbătuți de țesut conjunctiv
„

„
„
„
„

„

E
Endomissium
d i i
Perimissium
Epimissium
Mușchii
ș
sunt organizați
g
ț sub formă de fâșii
ș în
pereții organelor interne ; nu au puncte definite
de inserție
inserție;; modifică forma și dimensiunea
organelor
l
Mușchii scheletici au inserții distincte pe
elementele
l
t l scheletice
h l ti
septe de țesut conjunctiv
d
definitedefinite
fi it - tendoane
t d

TENDOANE
Sunt alcătuite din p
prelungiri
g ale ţţesutului
conjunctiv din muşchi spre ţesutul
conjunctiv periosteal
periosteal..
„ 1.Frecvent țesutul conjunctiv penetrează
osull
„ 2.Tendoanele sunt evidente, cu aspect de
cordon;; tendonul și osul pot fi at
cordon
atâ
ât de
apropiate înc
ncâ
ât nu tendonul nu este
evident
„ 3.Tendoanele pot să formeze benzi largi și
sub
subțțiri
iri-- aponevroze
„

Originea –porțiunea care rămâne fixă pe
poziție
p
ț când mușchiul
ș
se contractă
„ Inserția
Inserția-- capătul de atașare la un element
care se mișcă
„ Originea unui muşchi este capătul proximal
„ Inserţia este capătul distal
„

Contracție izotonică
izotonică--induce scurtarea unui
mușchi față de o forță constantă
-mișcările corpului și ale
părților
p
ț
sale sunt p
provocate de contracții
ț
izotonice
„ Contracție izometrică
izometrică--se dezvoltă tensiune
dar nu are loc scurtarea mușchiului, capetele
sale sunt ținute în loc de alte forțe (mușchii care
susțin corpul sau când încercăm să ridicăm un
obiectferm atașat de podea)
„

„
„
„

„
„
„
„
„

Lungimea unui mușchi crește pe măsură ce se dezvoltă
tensiunea=contracție negativă de lucru
Mușchii sunt aranjați în
î grupe antagoniste (biceps/triceps
care mișcă brațul în direcții opuse)
Fl i -mișcarea
FlexieFlexie
i
segmentului
t l i distal
di t l față
f ță de
d cell proximal
i l cu
scăderea unghiului dintre cele două segmente
-mișcarea înainte a brațuluisau coapsei mamiferelor
(se numește protracție la vertebratele inferioare)
Extensie--mișcarea opusă
Extensie
Adducție-- mișcarea unei părți spre un punct de referință
Adducție
Abducție-- mișcarea opusă
Abducție
RotațieRotație-mișcarea unui os în jurul unei axe longitudinale;
longitudinale;
pronaț
pronație/supina
ie/supinațție
ie=cazuri
=cazuri
cazuri speciale de rotație
Translație
Translație=
= alunecarea unui os față de altul la nivelul
ț
unor articulații

Clasificare după acțiunea pe care o
provoacă
„
„
„
„
„

Mușchi
ș
ridicători
Mușchi depresori
Mușchi sfincteri
Mușchi dilatatori
Mușchii nu acționează
ă individual ci în
î grupuri
sinergice;
sinergice; acțiunea unui mușchi poate
suplimenta sau modifica acțiunea celorlalți

Tipuri de țesut muscular
„

Mușchi neted (1515-500 μm)
m)--formează pereții vaselor
g șși ai organelor,
g
, la baza firului de p
păr..
păr
de sânge
-se contractă involuntar
-contracții lente, susținute
- nu obosesc
a) fibre musculare netede unitare
-(amniote) în pereții tractului digestiv, uter, ducte
urinare
-contracții spontane, ritmice
-P.A al unor fibre musculare se răspândește încet spre
celelalte
celelalte..

-Fibrele nervoase se termină pe unele
celule musculare șși impulsurile
p
nervoase
modulează
forța
contracțiilor,
dar
contracția însăși este autoinițiată
„ potrivite pentru contracții lente, susținute,
necesare pentru a deplasa
d l
h
hrana
prin
tractul digestiv
g
șși urina p
prin ureter
„

b) mușchi
hi neted
d multiunitarmultiunitar
l i i - în
î perețiiii
vaselor de sânge, irisului, pereții
spermiductului
d
l
„ Fibrele nervoase se termină p
pe majoritatea
j
celulelor
„ Contracția este inițiată de impulsurile
nervoase=este
nervoase=
este neurogenică
„ Contracții
Cont acții involuntare
in ol nta e (g
(gradul
ad l de
contracție al arterelor, pupilei)

Mușchiul cardiac
„
„
„
„
„
„
„
„
„
„

Celule cu lungime de 80
80μ
μm,
m ramificate
1 nucleu central
Miofilamente cu aspect striat
Celule unite între ele la capete prin joncțiuni (discuri
intercalare))
Contracția este involuntară
Nu obosește
Aranjamentul miofilamentelor maximizează suprapunerea, se
contractă cu forță și viteză mai mare decât mușchiul neted
C t ți miogenică
Contracție
i
i ă (nodul
( d l sinosino
i -atrial)
t i l)
Acționează ca un sincițiu
Fibre nervoase ajung la nivelul nodulului sino
sino--atrial și al altor
fibre;; ritmul miogenic al muş
fibre
muşchiului cardiac este modulat prin
control neurogenic
g

Muș
Mușchiul scheletic
„
„
„
„
„
„
„
„
„
„

Fibrele musculare scheletice se dezvoltă prin
fuziunea cap la cap a multor mioblaste
Fi
Fiecare fibră
fib ă este
t un sincițiu
i iți cu sute
t de
d nuclei
l i situați
it ți
la periferieîn jurul miofibrilelor
Diametru 1010-100 μ; L= cm
Se pot alungi
alungi;; se termin
termină
ă în endomissium
Contracția este inițiată de impulsuri nervoase
Un neuron se ramifică și ajunge la plăcile motoare
Neuronul împreună cu celulele musculare pe care le
inervează formează o unitate motoare
O unitate motoare poate fi dispersată într
într--un mușchi
Mai multe unități sunt prezente într
într--un mușchi
Activitatea mușchilor scheletici este controlată
voluntar

Clasificarea muș
mușchilor
II.

-A.
A Muschi
M
hi scheletici
scheletici,
h l i i, striaţ
stria
i ţi cu contractie
i voluntara
voluntara:
l
:
axiali -ai peretelui corpului si cozii
- hipobranhiali si ai limbii
- extrinseci ai globului ocular
apendiculari
branhiomerici
tegumentari
- B.
B.Muschi
Muschi nescheletici netezi
netezi,, cu contractie involuntara
-muschi ai tuburilor,
tuburilor, vaselor si organelor
-muschi intrinseci ai globului ocular
-muschi erectori ai penelor si parului
- C. Muschi cardiac
- D. Organe
g
electrice

„

II. Muschi somatici:
somatici: -m apendiculari
-m.
m ai peretelui corpului si cozii
-m. hipobranhiali si ai limbii
-m. extrinseci
ti
i aii globilor
l bil oculari
l i
Muschi viscerali mentin un mediu intern
corespunzator
-m. branhiomerici
-m. ai tuburilor, vaselor,
organelor
l cavitare
it
-m. intrinseci ai globului ocular
-m. erectori ai penelor si
părului
-m. cardiac

I.
„

„
„
„
„

„

Muschi scheletici, striaţ
striaţi cu contrac
contracţţie voluntară
voluntară:
Muschi axiali:
axiali: - ai peretelui corpului si ai cozii
- hipobranhiali
hi b hi li sii aii lilimbii
bii
- extrinseci ai globului ocular
Metameria
t
i
Evidentă la pești și amfibieni acvatici la care au rol în
locomoție
Undele de contracție se propagă din segment în segment,
producând mișcările de înot
La tetrapodele apode
apode--au aceeași funcție
La tetrapodele evoluate
metameria a devenit
obscură,, apendicele au preluat funcția locomotorie pe
obscură
uscat.
uscat.
Cea mai mare parte a musculaturii axiale rămâne
metamerică chiar la om

Mușchii axiali se formează din somite mezodermice segmentare
Celulele mezenchimatice ale miotoamelor fiecărui somit
migrează în peretele corpului embrionar între ectoderm și
peritoneul parietal, suferind diviziuni repetate
„ Originea embrionară a muşchilor
-mezenchim
mezenchim-- celule dispersate în
î
corpul embrionar
(mușchii din pereții vaselor de sânge, din unele viscere)
-hipomerele pereche – pe măsură ce hipomerul devine
distinct de restul mezodermului, pereții mediali splanchnici
înconjoară intestinul și se transformă în straturi musculare
netede ale tractului digestiv;
digestiv; celulele hipomerului formeaz
formează
ă
mu
mușșchiul cardiac
-mezodermul paraxial
paraxial-- se dezvoltă mușchii scheletici
- în
î cursul sau după
ă neurulare
neurulare se formează lângă tubul neural în lungul axei corpului
- mezodermul paraxial din trunchi
se aranjează în somite separate anatomic
- în cap mezodermul paraxial
formează aglomerări
aglomerări-- somitomere în serie cu somite separate
separate,
care le succed
succed.. (la amniote există 7 p. De somitomere care
formează capul și mușchii faringieni)
„
„

„

„
„
„
„

Mușchii axiali -sunt segmentari datorită originii lor
-se
formează
din
somite
mezodermice
segmentare
t
- celulele mezenchimatice ale miotoamelor
fiecărui somit migrează în peretele corpului între ectoderm și
peritoneu suferind diviziuni repetate până ating linia albă.
albă.
Celulele miotomale se agreg
agregă
ă pentru a forma blasteme pentru
muschii peretelui corpului
Celulele blastemelor se unesc pentru a forma fibre musculare
striate multinucleate
Muschii dintr
dintr--un segment sunt separati de cei ai segmentelor
vecine prin miosepte
Mioseptele nu se formeaza în regiunea abdominală
abdominală a
tetrapodelor evoluateevoluate-musculatura abdominala constă
constă în
fâș
â ii largi
âșii
l i și nu din
di miomere
i
care se repet
repetă
ă serial
serial.
i l. Aceste
A
fâș
â ii
âșii
sunt inervate de tot at
atâț
âția
ia nervi câte somite au contribuit la
formarea blastemelor
blastemelor..

Mu
Mușșchii trunchiului și ai cozii
„
„

„

„
„
„

Pe
Peș
ști
ti-- segmente musculare separate prin miosepte în care se
osific
osifică
ă coastele.
coastele.
Mioseptele
Mioseptelep
-servesc drept
p origini
g
și inserț
inserții ale muș
mușchilor
segmentari
- se extind în interior și se atașează de coloana
vertebrală
- agregă miomerele succesive în mase musculare
Mio
Mi
omerele sunt divizate în mase dorsale și ventrale printr
printr--un
sept orizonatall care se prelunge
prelungeș
l
ște între procesele
l transverse
ale vertebrelor și tegument
Septul orizontal lipsește la ciclostomi
este prezent la gnatostomate
Deasupra septului sunt muș
mușchi epaxiali situaț
situați lateral fa
față
ță de
arcurile
il neurale
l
Sub septul oriz
orizo
ontal sunt mu
muş
şchii hipaxiali în peretele lateral
al corpului

„

„
„
„
„
„

„

Fiecare miomer este inervat de un nerv spinal din propriul
sau segment care se bifurcă
bifurcă::- ramura dorsală inervează
musculatura epaxială
- ramura ventrală inervează musculatura
hipaxială
Musculatura axială furnizează forțele propulsoare pentru
locomoție
Constituie o parte importantă a musculaturii corpului
Vă t de
Văzute
d pe suprafața
f ț laterală
l t lă miomerele
i
l au formă
f
ă de
d W
Fibrele musculare care compun miomerele sunt scurte.
scurte.
Forma pliată a miomerului se extinde peste mai multe
segmente axiale dândudându-le control asupra unei zone extinse
a corpului
O contracție care se împrăștie în musculatura axială
alternează de o parte și de alta, dezvoltând unde
caracteristice ondulării laterale

Scheletul axial primește puncte de inserție ale ale
acestor mușchi opunându
opunându--se telescopării corpului
„ Forța propulsoare este perpendiculară pe suprafața de
secțiune a peștelui, generând forța
„ Coada este cea mai importantă parte a corpului care
generează forțe necesare pentru înot
înot..
„ A
Anterior,
t i
musculatura
l t
axială
i lă este
t atașată
t
tă de
d craniu
i șii
centura scapulară (aceste inserții servesc pentru a
ridica
idi
neurocraniul
i l în
î cursull hrănirii
h ă i ii șii a stabiliza
t bili
centura scapulară, unde își au originea mușchii care
d
deschid
hid fălcile
făl il . )
fălcile.
„

Septele medio
medio--dorsal si mediomedio-ventral separă
separă
miomerele celor două
două parț
parți ale corpului
„ Aproape de linia albă
albă există
există o fasie de fibre care se
intinde cefalocefalo-caudal si formeaza muschiul drept
abdominal
„ Metameria muschilor hipaxiali este întreruptă
ntreruptă
-în zona in care centurile pectorala, pelviana si
inotatoarele se insera în peretele corpului
corpului..
„

- de faringe
„ Musculatura hipaxiala (hipobranhiala ) se formeaza
în planseul faringian din mezenchimul miotomal care
migreaza anterior, sub branhii
„ Mușchii
epaxiali situați dorsal față de
branhii=m.. epibranhiali
branhii=m

Muș
Mușchii trunchiului și ai cozii la
tetrapode
Tetrapodele au mase epaxiale si hipaxiale care reț
rețin metameria
primitivă
primitivă
„ Muschii epaxiali -ai tetrapodelor sunt alungiț
alungiți, prelungindu
prelungindu--se
prin mai multe segmente
p
g
ale corpului
p
și sunt ingropati
g p
sub
mu
mușșchii apendiculari care opereaz
operează
ă apendicii puternici.
puternici.
- stau în lungul coloanei vertebrale (dorsal
fata de procesele transverse și lateral față
față de arcurile neurale )
- se întind de la baza craniului la vârful cozii
-la urodele și șoparlele primitive sunt
metamerizațți
metameriza
-la tetrapodele
p
evoluate formeaz
formează
ă mu
mușșchi
lungi care ocupa numeroase segmente ale corpului, în timp ce
fibrele profunde răman segmentare
„

A Fasciculele lungi:
lungi: formeaza m. lung, iliocostal, spinal
Gr. M. lungi
Gr.
lungi:: situati pe procesele trasverse ale vertebrelor
- m. lung dorsaldorsal- la trunchi
-m. lung cervical
cervical-- la gat
-m. lung cefalic se insera pe craniu
continuă
continuă în coadă
coadă ca extensori laterali ai cozii
Gr.
Gr. Iliocostal situat lateral
lateral fa
față
ță de muschii lungi
originea pe ilium;
ilium; fibrele se orienteaza anterior si
se inseră
inseră pe capetele dorsale ale coastelor sau procesele
uncinee
Gr spinal
spinal:: f. lungi
lungi, medii
medii, scurte conect
conectâ
ând spinele neurale sau
spinele neurale cu procesele transverse
se continuă
continuă în coad
coadă
ă ca extensori mediali ai cozii
„

„

B. Fasciculele scurte formeaz
formează
ă muschi
intervertebrali -conectează
conectează o vertebr
vertebră
ă cu alta
-au au retinut condi
condițția segmentară
segmentară primitiv
primitivă
ă a
p
musculaturii epaxiale
-conecteaza procesele transverse ale unei
vertebre cu procesele transverse ale vertebrei
anterioare
-conectează
conectează spine neurale succesive
arcuri neurale succesive
zigapofize
f
succesive

Mu
Muş
şchii hipaxiali ai abdomenului
tind să piardă
piardă mioseptele si să formeze fâș
âșiiii largi
„ Fibrele musculare ale musculaturii hipaxiale
p
sunt
orientate oblic
oblic,, drept,
drept, tran
transvers (grad înalt de
specializare)
p
).
specializare
I. Mu
Muş
şchi ai peretelui lateral al corpului:
corpului:
„ Oblic,
Oblic, transverstransvers-la amniotele moderne mioseptele şi
coastele sunt limitate la partea anterioară
anterioară a
trunchiului
trunchiului,, muş
muşchii peretelui abdominal sunt lipsiţ
lipsiţi de
segmentare
„ M
Metameria
t
i primitiva
i iti este
t demonstrată
d
demonstrat
t tă
tă de
d originea
i i
l
lor
embrionar
embrionară
ă, din somite succesive şi inervaţ
inervaţia prin
ne i spinali ssuccesivi
nervi
ccesi i
„

Mușchii hipaxiali ai toracelui si abdomenului sMuș
au stratificat în trei straturi
straturi:: oblic extern,, oblic
intern, transvers.
transvers.
„ In torace ei se numesc intercostal extern
extern,
intern, muș
mușchi transvers (ocupa spaț
spațiile
intercostale și fibrele trec de pe o coasta pe
urmă
următoarea)
toarea).
„ În inelul
i l l iinghinal
hi l all masculilor
masculilor,
lil , cordonul
d
l
spermatic prezintă
prezintă un muschi,
muschi, cremaster
cremaster,, care
retrage
t
t ti l l la
testiculele
l iepuri
i
i roz
roză
ătoare
t
toare,
, lili
lilieci
lilieci,
i,
care provine din oblicul intern, transvers
abdominal
bd i l
„

„
„
„
„
„
„

„

Respiratia este realizata cu ajutorul muș
mușchilor peretelui
corpului:
S
Scalenus
l
Serat dorsal
derivă din m. epaxiali
Ridicator al coastelor
Transvers al coastelorcoastelor- derivă
derivă din masa hipaxiala
La mamifere miș
mișcările diafragmei sunt mai importante decat
miscarile coastelor. Inervatia prin ramuri ventrale din regiunea
gâtului, indica originea hipaxiala a diafragmei.
Drept -ajut
ajută
ă la sustinerea peretelui ventral al corpului, unde
lipsesc coastele ventrale
-arcuirea spatelui
muschiul drept abdominal (limitat la regiunea abdominală
abdominală
la om, întins pe intreaga lungime a trunchiului de la capă
capătul
anterior al sternului la centura pelviană
pelviană )
muschi piramidal asociat cu punga abdominala a
marsupialelor (expansiune a m. drept abdominal)

II.. Muschi care formeaza benzi longitudinale in
II
plafonul cavitatii corpuluicorpului-subvertebral
Stau ca o coloana sub procesele transverse ale vertebrelor
in plafonul cavitatii corpului si in regiunea gatului
„ Psoas
P
Iliac
in regiunea lombara
Iliopsoas
„ Slab dezvoltati in regiunea trunchiului
„ Lipsesc din regiunea cozii
Asista muschii epaxiali in miscarile coloanei vertebrale
Muschii hipaxiali ai cozii
De la baza cozii
cozii,, in urma pelvisului
Se insera pe centura pelviana
Sunt situati in lungul
g
cozii de
de--a lungul
g
centrelor
centrelor,, sub
procesele transverse
Sunt adductori si flexori ai cozii
„

A. Functiile muschilor epaxiali:
•Produc miscarile dintr-o parte in alta ale
coloanei
•Fibrele lungi si scurte arcuiesc spatele
•Fibrele lungi sustin spatele
•La
La pasari si chelonieni sunt slab dezvoltati
comparativ cu coloana cervicala si codala
•Cei mai anteriori se insera pe craniu si
participa la miscarile capului
B. Functiile muschilor hipaxiali
•La urodele inot sau locomotie terestra
•Sustin viscerele
•Participa la respiratia externa
•Rol in curbarea coloanei vertebrale (asista
muschii epaxiali)

Mu
Mușșchii hipobranhiali și ai limbii
M
Mezenchimul
hi l din
di somitele
it l postbranhiale
tb hi l se răspândesc
ă â d
anterior , sub regiunea branhială pentru a forma mușchii
hipobranhiali și ai limbii
„ Pești
Pești::
-mu
mușchii
șșchii hipobranhiali
p
se alungesc
g
anterior de la nivelul
coracoidului și al altor elemente ventrale ale centurii
scapulare pentru a se insera pe
pe:: mandibulă
hioid
cartilajul branhial
-înt
ntă
ăresc planș
planșeul faringelui
cavitatea pericardială
-ajută mușchii branhiomerici să ridice planșeul cavității
bucale , coborând mandibula și dilatând pungile
branhiale
„

„
„
„
„
„
„
„
„

Drept cervical
Sternohioid
Sternotiroid -stabilizează aparatul hioidian și
Ti hi id
Tirohioid
laringele
l i
l
Omohioid
-trag aceste structuri rostral și
Geniohioid
caudal
Limba amniotelor este un sac mucos ancorat de
scheletul hioid și umplut cu mușchi hipobranhiali
Mezenchimul premuscular migrează în limbă în cursul
dezvoltării din blastema mușchilor hipobranhiali (ceea
ce explică de ce la lilieci mușchii limbii se inseră pe
stern )

Mușchii
M hii limbii:
limbii
li bii:
-hioglos
-stiloglos
-genioglos
-lingual (mușchi intrinsec)
Limba vertebratelor anamniote nu are mușchi
intrinseci
Fibrele motoare care îi inervează își au originea în
aceeași coloană motoare somatică care
generează fibrele care inervează limba și mușchii
axiali ai trunchiului și ai cozii
„

Mușchi extrinseci ai globului ocular
Apar la peștii cartilaginoși îîn cursul dezvoltării
embrionare din trei somite ale capuluicapului- somite
preotice , formate anterior otocistului
„ Somitul II-localizat în zona în care nervul III iese
din craniu
- se divide și dă neștere la 4 mușchi ai
globului ocular inervați de nervul III (drept
superior, drept inferior, drept medial, oblic
inferior)
„

Somitul
S i l IIII-localizat
l
li
în
î dreptul
d
l emergențeii
nervului IV din creier
- formează mușchiul oblic
superior
p
al globului
g
ocular inervat de
nervul IV trohlear
„ Somitul III
III-- localizat în zona în care
emerge nervul VI (abducens)
- formează
fo mea ă dreptul
d ept l extern
e te n
inervat de nervul VI
„

Muşchi apendiculari
Muşchi
hi apendiculari
di l i extrinseci
i
i -originea pe
scheletul axial sau fascia trunchiului şi se inseră
pe membre şi centuri
„ Muşchi apendiculari intrinseci
intrinseci--originea pe
centură sau elemente scheletice proximale ale
apendicilor şi se inseră pe elementele mai distale
„ Peşti
Peşti-- muguri ai m. hipaxiali ai mai multor
segmente cresc în pliurile înotatoarelorşi se
ataşează la elementele scheletice de la baza
înotătoarelor
extensorii--dorsal
-mugurii formează extensorii
flexoriiflexorii- ventral
-muschii
apendiculari
sunt
difuzi
si
nediferentiati
„

„
„

Tetrapode
Musculatura apendiculară extrinsecă dispusă în grupul dorsal al
membrelor anterioare îşi are originea pe - fascia trunchiului la tetrapodele
iinferioare
f i
- pe craniu
i şii coloana
l
vertebrală
t b lă
până la un punct caudal la tetrapodele evoluate
- ei converg pe centură şi
membru

Centura scapulară și membrul sunt atașate de trunchi prin mușchi
apendiculari extrinseci
„ Centura pelviană nu necesită ancorare musculară pentru că este atașată la
coloana vertebrală
vertebrală.. La membrul posterior volumul mușchilor extrinseci este
mic.
mic.
grupul ventral îşi are originea pe elementele scheletice ventrale şi
converg pe membru
membru..
„ !!! Centura scapulară şi membrul sunt legate de trunchi prin muşchi
apendiculari extrinseci
Centura pelviană nu necesită această ancorare pentru că este ataşată
direct la coloana vertebrală
sunt muşchi apendiculari
secundari
„

Romboideul-mu
Romboideulmușchi
șchi epaxial (inervat prin
nerv scapular
p
dorsal C5))
„ Trapez
Trapez-- mușchi parțial branhiomeric
(inervat de n.c.XI
n c XI (accesoriu,
(accesoriu și ramurile
ventrale ale C3, C4))
„

Musculatura apendiculară intrinsecă
„
„
„
„
„

„
„
„
„
„
„

Se formează din blastemele mugurelui membrului
sunt muşchi apendiculari primari, sunt mai specializaţi
Asigură susţinere mai mare pentru corp
Asigură mobilitatea segmentelor distale ale apendicilor
Cei mai p
puternici muşchi
ş
ai păsărilor
p
sunt sunt muşchii
ş
extrinseci ai
aripilor, inseraţi pe sternul carenat.
carenat. Muşchii intrinseci ai aripilor sunt
reduşi
Musculatura membrelor posterioare dezvoltată pentru a sprijini staţiunea
bipedă
Mamifere nu sunt mai diferenţiaţi decât cei ai reptilelor
reptilelor..
Muşchii pectorali s-au divizat în major, minor, superficial şi profund.
profund.
romboideul are o prelungire
prelungire--romboideus capitis.
capitis.
Inervaţia la peşti nervii provin din aceleaşi segmente ale corpului care
contribuie la apendici cu musculatura miotomală
tetrapode
p
nr.. nervilor spinali
nr
p
corespunde
p
numărului de
somite care contribuie la mezenchimul membrului

Muşchii branhiomerici
• Arcurile faringiene sunt asociate cu m. stria i
scheletici voluntari i m viscerali btanhiomerici
• Arcurile branhiale sunt acţionate de muşchi
adductori, constrictori, ridicători
• Muşchii branhiomerici trebuie consideraţi muşchi
viscerali datorită:
1. poziţie în
î peretele tubului digestiv
2. fibrele motoare care îi inervează provin din
coloane
l
motoare viscerale
i
l localizate
l
li
aproape de
d
coloanele care inervează muşchii netezi şi
glandele.
l d l
3. Funcţional sunt asociaţi cu nutriţia şi respiraţia

Muşchii arcului mandibular
„

Peşti- muşchii primului arc branhial operează asupra fălcilor:
Adductor al mandibulei
se inseră p
pe cartilajul
j Meckel
Intermandibular

„

Ridicător al mandibulei- se inseră pe catilajul pterigopătrat

„

Tetrapode muşchii primului arc operează fălcile
Adductorii mandibulei: -pterigoid
-adductorul mandibulei (divizat în maseter şi
t
temporal)
l)
Intermandibularul formează digastricul.
Tensor tympani- la mamifere
Mușchii derivați din primul arc sunt identificați în
î orbitele unor reptile și
păsări ca protractori ai globului ocular și depresori ai plaoapei inferioare
!!! Muşchii primului arc branhial sunt inervaţi de ramura
mandibulară a nervului V

„
„

„
„
„
„
„
„
„

Muşchii arcului hioidian
1.Deplasează scheletul arcului hioidian dacă are o
b
branhie
hi ataşată
t
tă sau un opercull sau dacă
d ă scheletul
h l t l
devine aparat hioidian
„ Muşchiul stapedial se inseră pe stapes
stapes..
2. Contribuie la deplasarea maxilarului inferior
(depresorul mandibulei reptilelor, partea posterioară a
digastricului mamiferelor).
mamiferelor).
p
-Sfincter coli ((sub tegumentul
g
gâtului ca
g
3. La tetrapode
un colier.
colier. La reptile și la păsări se împrăștie în jurul
părții posterioare a craniului pentru a se insera pe
tegumentul capului și la mamifere se numește
Platysma se distribuie anterior pe față și devine
musculatură mimetică
!!! Muşchii care provin din al doilea arc visceral sunt
inervaţi de nervul cranian VII facial
„

Muşchii arcurilor IIIIII-VI
„

„
„
„

„

Squalus – constrictori situaţi deasupra şi sub camerele
branhiale
– ridicători (cucularis)
Muşchii arcului III sunt inervaţi de nervul IX
IV, V, VI ________”_______X
La peşti musculatura situată caudal arcului II s-a redus
(operculul controlează fluxul respirator.
respirator.)
Tetrapode::
Tetrapode
-stilofaringian al arcului IIIIII- înghiţit
-muşchii intrinseci ai laringelui ( tiroaritenoid,
cricoaritenoid, cricotiroid) rezultă din muşchii arcurilor
IV V,
IV,
V VI
VI..
Amniote din cucularis se formează
formează::
p
-Trapezius
-Cleidomastoid
-Sternomastoid
Sternomastoid..

Muşchii
M
hii tegumentari
t
t i
„

„
„

„
„
„
„

Muşchii tegumentari extrinseci
muşchi striaţi care pornesc de pe
schelet şi se inseră pe partea inferioară a dermului (deplasează tegumentul
începând
p
cu reptilele)
p
)
Muşchi tegumentari intrinseci
intrinseci-- netezi stau în derm se întâlnesc la
vertebratele cu păr şi pene sunt inervaţi de fibre viscerale motoare
motoare..
La peşti şi la amfibieni expansiuni ale muşchilor branhiomerici sau ai
peretelui corpului se inseră pe derm ancorând tegumentul
tegumentul.. Şi provoacă o
mişcare redusă a tegumentului (cutaneo
cutaneo--pectoral)
pectoral)
Muşchii costocutanei sunt muşchi hipaxiali care ridică scuturile ventrale
ale şerpilor
şerpilor..
Muşchii patagiali l= expansiuni ale muşchilor pectorali care se inseră pe
tegumentul membranei alare;
alare; la păsări şi lilieci
Paniculus carnosus = musculatura hipaxială (muș
(mușchi tegumentar
extrinsec)
Muşchii mimicii evolu
evolua
aţi din platysma şi răspândiţi
răspândiţi pe faţă

„
„
„
„
„
„
„
„
„
„
„
„

PlatysmaPlatysma-coboară colțul gurii
Frontalul--ridică sprâncenele
Frontalul
Corugator--cutează tegumentul frunții
Corugator
Orbicular ochiului
ochiului--închide strâns ochii
Orbicularul guriigurii-apropie buzele
Pătratul
Păt t l llabiallabial
bi l- dilată
dil tă nările
ă il
Rizorius--trage colțurile gurii în jos
Rizorius
Zigomaticul-- se inseră pe colțul gurii , originea pe arcul
Zigomaticul
zigomatic;; muş
zigomatic
muşchiul zzâ
âmbetului
Triangular
Triangular-- trage în jos colţ
colţul gurii
Auriacular--orienteaz
Auriacular
orientează
ă pavilioanele
Occipital
Occipitalp -trage
g scalpul
p spre
p spate
p
Caninul-- ridic
Caninul
ridică
ă partea buzei superioare care ascunde caninii

Mu
Mușșchi tegumentari intrinseci
Mușchi netezi care se inseră
Muș
inseră pe foliculii
penelor și p
p
piloși
piloș
„ Sunt inervaț
inervați de fibre viscerale motoare
„

Organe electrice
„
„

„

„
„
„

Mase musculare modificate pentru a produce , stoca și
descărca electricitate
TorpedoTorpedo
p
-curent de 50V,, 50A,, 2500W
- organele electrice sunt de origine
branhiomerică (inervați de n.c. VII, IX)
Raja,
Raja ElectrophorusElectrophorus-o
o.e.
e Sunt situate în coadă
mușchi hipaxiali modificați
fiecare placă este o celulă în formă de
disc, plată pe partea inervată, pliată pe fața opusă,
miofibrileles--au pierdut
miofibrileles
La somnul electric (Africa) Glandă tegumentară
modificată
La Sternarchus-placa electrică a evoluat din neuroni
motori
t i șii nu di
din plăci
lă i motoare
t
tterminale
i l
La Uranoscopus
Uranoscopus-- mușchi extrinseci ai globului ocular

Organele electrice cu potențial electric scăzut servesc
pentru localizare sau semnalizare
semnalizare;; unele neuromaste
sunt receptori pentru aceste semnale
semnale.
l .
Sunt formate din discuri electrice în coloane verticale sau
orizontale.
orizontale
l .
Fiecare
d
disc
este
o
celulă
l lă
multinucleatăcufudată
în
material
gelatinos
extracelular înconjurată de țesut conjunctiv
extracelular,
conjunctiv..terminații
nervoase de pe fiecare disc induc descărcarea
descărcarea..
Capilare se dezvoltă în stratul gelatinos
gelatinos.. Atunci când
descarcă, doar suprafețele inervate depolarizează.
depolarizează.
„ Majoritatea apar la specii de apă dulce:
dulce:
-GymnotidaeGymnotidae-Electrophorus (America Centrală și de
Sud)
-Mormyridae (Africa)
-Malapterurus (Nil)

pectoral

submaxilar
deltoid

Drept abdominal
Linia alba

Muşchii trunchiului şi capului (ventral)
1 Muşchiul submaxilar
1.
2. Muşchiul subhioidian
3. Muşchiul deltoid
a. episternal
p
b. clavicular
c. scapular
4. Muşchiul
ş
p
pectoral
a. epicoracoidală
b. sternală
c. abdominală
o. Fascia muşchiului drept abdominal
i. Creasta ventrală a humerusului
5. Muşchiul cutaneo-pectoral
o. Fascia m. drept abdominal
i. tegument
6. Muşchiul coraco-radial
a. claviculară
l i l ă
b. episternală
c. coracoidală

temporal
p
Depresor al mandibulei
Dorsal scapular
Lat dorsal

Lung dorsal

Iliac extern
Triceps femural
Piriform
Semimembranos
Biceps femural

Gracilis minor
Gastrocnemian

Muşchii capului şi trunchiului-dorsal
1. Muşchiul depresor al mandibulei
o fascia dorsală,
o.
dorsală inelul timpanic
i. mandibulă
2. Muşchiul temporal
o sincondroza prootico
o.
prootico-occipitală
occipitală
i.mandibulă
3. Muşchiul lat dorsal
o fascia dorsală
o.
i. muşchiul dorsal scapular
4.Muşchiul dorsal scapular
o. fascia dorsală, faţa dorsală a suprascapulei
i. humerus
5. Muşchiul romboideu anterior
o.fronto-parietal
p
i. partea ventrală a suprascapulei
6. Muşchiul romboideu posterior
o. Partea ventrală a suprascapulei
p
p
i. Fascia m. lung dorsal
7. Muşchiul lung dorsal
o. medial pe exoccipital, lateral pe
Sincondroza prootico-occipitală
i. ½ cranială a coccisului

„

–
–
„

–
–

8. Muşchiul coccigio
coccigio--sacral
o
o. coccis
i. procesul transvers al vertebrei
sacrale
9 Muşchiul
9.
M şchi l coccigiococcigio-iliac
O. ½ caudală a coccisului
i. faţa internă a ilionului

Muşchii abdominali
1
1.
Muşchiul drept abdominal
o. centura pelviană
i.
Stern
2. Muşchiul oblic extern
o. Fascia dorsală
i. Aponevroza
p
m. drept
p abdominal
3. Muşchiul transvers
o.ilum, fascia dorsală, procesul transvers al
vertebrelor dorsale
i. Aponevroza m. drept abdominal

Muşchii membrului posterior
1. Muşchiul iliac extern
o. faţa laterală a iliumului
i.
i Trohanterul femurului
„
2. Muşchiul triceps femural
Tensor al fasciei lata
Marg infinf-lat. A iliumului
Vast intern
o. marginea ventrală a cavităţii cotiloide
Vast extern
o marginea lato.
lat-caudală a iliumului
i.
Osul crural
ii.
Flexează coapsa, extinde gamba
„
3. Muşchiul ilio
ilio--fibular
o. Ilium
i. femur, crural
„
4. Muşchiul semitendinos
o sup.
o.
sup Externă a ischiumului
i.
Crural
Flexează gamba
„
5. Muşchiul drept intern mic gracilis minor
„
O. spina pelviană
„
i. osul crural prin intermediul tendonului distal al m. drept intern mare
„
„

„

Muşchii membrului posterior
ventrală

1.Muşchiul croitor
o. Simfiza pubiană
pubiană
i.
i Osul
O l crurall
2. Muşchiul adductor lung
o. Simfiza pubiană
i. Pe temdonul adductorului mare
3. Muşchiul adductor mare
o Ventral Fața laterală a pubisului;
o.
pubisului; dorsal
fața
fața laterală a ischionului
i. Apofiza distală a femurului
4 Muşchiul
4.
M
hi l pectineu
ti
o. Pubis
i. femur
5. Muşchiul drept intern mare
o. Ischium
ii. Capătul proximal al cruralului
6. Muşchiul semimembranos
o. 2 capete pe ischium, dorsal și ventral

Muşchii gambei
„ 1. Muşchiul gastrocnemian
„ O
O. E
Epifiza
ifi distală
di t lă a ffemurului;
femurului
l i; epifiza
ifi proximală
i lă a osului
l i crurall
„ Extinde plata și flexează degetele
„ 2.
2 Muşchiul tibial posterior
o. Epifiza proximală a osului crural
i. tibial
tibial;; flexează
flexează piciorul pe gambă
„ 3. Muşchiul peronier
„ O. Femur
„ i.
i Epifiza
E ifi distală
di t lă a cruralului;
cruralului
l l i; peroneall
„ 4. Muşchiul tibial anterior lung
„ O
O.femur
femur
„ i.tibial și peroneal flexează tarsul
„ 5. Muşchiul tibial anterior scurt
„ O. Crural
„ i. Capătul proximal al tibialului
tibialului;; flexează
flexează tarsul
„

19. adductor longus
20 triceps femoris
20.
21. adductor magnus
22. sartorius
23 semitendinosus
23.
24. gracilis major
25. gracilis minor
6 gastrocnemius
gast oc e us
26.
27. tendon Achilles
28. Semimembranosus
29. biceps
p femoris
30. mylohyoid

1.----2 pterygoideus
2.
t
id
3. temporal
4. masseter
5 depressor mandibularis
5.
6. dorsalis scapulae
7. deltoid
8 triceps brachii
8.
9. pectoralis
10. latissimus dorsi
11 longissimus dorsi
11.
12. rectus abdominis
13. linea alba
15. cutaneous abdominis
16.------

17. gluteus
18. piriformis
19. adductor longus
20. triceps
p femoris
21. adductor magnus
22. sartorius
23. semitendinosus
24. gracilis major
25. gracilis minor
26. gastrocnemius
27. tendon Achilles
28. Semimembranosus
29. biceps femoris
30 mylohyoid
30.
l h id

Structura şi funcţiile
ţ
sistemului digestiv în
seria
i animală
i
lă

Cuprins
•Dezvoltarea sistemului digestiv
•Orificiul bucal şi cavitatea bucală
Modalităţi de hrănire
Dinţi
Fălci; Kinezia cranială
Li b obraji
Limba,
b ji şii b
buze
Glande orale
Palatul

•Faringe şi derivatele sale
Dezvoltare
Glanda tiroidă
Glanda paratiroidă şi corpii
ultimobranhiali
Timusul

•Tubul digestiv
g
•Esofagul
•Stomacul

•Ficatul
Ficatul şi pancreasul
•Intestinul şi cloaca
•Hormonii ggastrointestinali

Dezvolatrea tractului digestiv la vertebratele terestre

Stomodeumul şi structurile asociate la un embrion de vertebrat

Molarul tribosfenic superior

Molarul dilambdodont

Molarul lofodont

Jugali selenodonţi

Mişcările
ş
fălcilor,, kinezia cranială

Cladoselache Ordinul Cladoselachida Devonian Superior

Acanthodi-abundente în Devonian

au supravieţuit până în Carbonifer
şi Permian -Acanthodes

Mecanica maxilarelor

Limba

Glandele salivare

Aspectul ventral al palatului la tetrapode reprezentative

Dezvoltarea faringelui mamalian şi a derivatelor sale

1 follicles
2 follicular epithelial cells
3 endothelial
d th li l cells
ll

A
Aspect
ventrall all tractului
l i digestiv
di
i la
l peştii

Aspect ventral al tractului digestiv la
tetrapodele primitive

Aspect ventral al
tractului digestiv la
păsări şi mamifere

Stomacul la rumegătoare

Secţiune longitudinală prin cloaca unui
chelonian mascul

Controlul nervos şi endocrin al
secreţiei gastrice şi pancreatice

Myxine glutinosa 6 p
Bdellostoma 5-15
5 15 p
Petromyzon 8 p embrionare;
7 p la adult
p
stouti există câte o
Eptatretus
Fantă branhială pentru fiecare
duct eferent

ƒ
ƒ
ƒ
ƒ

Chimaera (Holocefali) 4 pungi ranhiale
Spiracul închis
Septe scurte
Opercul cărnos care ascunde branhiile

Dipnoi
A- Neoceratodus-Australia;
B-Lepidosiren –America de
Sud;;
C- Protopterus Africa

Coelacantiformes
mijlocul Devonianului
A-Osteopleurus
B-Latimeria

a) Eusthenopteron

b) Panderichthys

c) Acanthostega

d) Ichthyostega

e) Balenerpeton

Alouatta pigra

Sistemul nervos în seria
vertebratelor

Epitalamus
Talamus
Hipotalamus

Punte
Cerebel

• Tendinţe evolutive:
•
•
•
•

Lărgirea creierului anterior
Control muscular crescut
Creşterea informaţiei senzoriale
ş
răspunsurilor
p
motorii
Creşterea

1-bulb olfactiv
2-palium
3-ganglion bazal
4-epifiză
5
5-mezencefal
f l
6-tractus optic
7-chiasma nervilor optici
8 hipofiză
8-hipofiză
9-sac vascular
10-infundibul
11 lob inferior lateral
11-lob
12-creieraş
13-bulb rahidian
14-măduva
14
măduva spinării

Apare scoarţa cerebrală 2 straturi
Peretele dorso-medial
dorso medial diferenţiat în:
Cortex arhepaleal(strat extern senzitiv)
strat intern motor
Perete dorso-lateral: paleopaliul
(periventricular)
neopalium- situat
rostral între arhe- şi paleopalium
Organe epifizeale:
•Parafiza
•Velum transversum
•Sacul dorsal
•Ochiul parapineal
•Epifiza
E ifi

Tyto alba

Rattus norvegicus

DISECŢII

Disecţia la teleosteeni

Rana ridibunda

Disecţie la păsări
Columba livia

The link ed image cannot be display ed. The file may hav e been mov ed, renamed, or deleted. Verify that the link points to the correct file and location.

Rattus norvegicus var albicans

DISECŢII

Disecţia la teleosteeni

Rana ridibunda

Disecţie la păsări
Columba livia

The link ed image cannot be display ed. The file may hav e been mov ed, renamed, or deleted. Verify that the link points to the correct file and location.

Pipota

Proventricul

Rattus norvegicus var albicans