Leslie
Content
Modelo de Leslie para poblaciones estructuradas por edades
1
Supongamos que estamos estudiando una poblaci´on que se puede dividir en grupos de
edades disjuntas:
Grupos
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
Grupo 4
...
Grupo m
Rango de edades
[0, L)
[L, 2L)
[2L, 3L)
[3L, 4L)
...
[(m − 1)L, mL)
donde cada grupo (o clase) constituye un rango de L unidades de tiempo (a˜
nos, meses,
semanas, d´ıas . . . ) y se supone que la vida media de un individuo de esta poblaci´on es de
mL unidades de tiempo. Por ejemplo, imaginemos que queremos estudiar una poblaci´on de
individuos cuya vida media son 10 a˜
nos, podr´ıamos estructurar la poblaci´on en grupos de 2
a˜
nos cada uno, es decir, L ser´ıa 2 a˜
nos y por tanto, la tabla anterior quedar´ıa:
Grupos
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
Grupo 4
Grupo 5
Rango de edades
[0, 2)
[2, 4)
[4, 6)
[6, 8)
[8, 10)
Normalmente cuando se habla de modelos de Leslie para poblaciones estructuradas por
edades, realmente se hace referencia al n´
umero de hembras en cada uno de las clases o
grupos de edades, entendiendo que se conoce la din´amica de la poblaci´on en funci´on del
n´
umero de hembras de la misma. En estos modelos se asume que los recuentos del n´
umero
de hembras se hacen cada L unidades de tiempo. Para determinar el n´
umero de individuos
en un instante de observaci´on posterior se tienen en cuenta dos par´ametros: tasa de fertilidad
de las hembras y probabilidad de supervivencia de las hembras. Denotaremos por fi ≥ 0 con
i = 1, . . . , m al n´
umero medio de cr´ıas hembras que tiene una hembra del grupo i-´esimo en
ese periodo de L unidades de tiempo, por 0 < pi ≤ 1 con i = 1, . . . , m−1 a la probabilidad de
1
Estas notas s´
olo pretenden ser una ayuda para tener una idea resumida del modelo de Leslie. Es muy
probable que tengan erratas, por lo que si las encuentras o se te ocurre cualquier comentario o idea para
mejorar el contenido de las mismas puedes escribirme a [email protected].
Para un estudio detallado del modelo de Leslie puedes consultar las siguientes referencias:
H. Anton. Introducci´
on al ´
algebra lineal. Editorial Limusa, 1990.
H. Caswell, Matrix population models. Construction, analysis and interpretation. Sinauer Associates,
Inc. Publishers. Sunderlanda, Massachusetts. 2001.
M. Teresa Gonz´
alez Manteiga. Modelos matem´aticos discretos en las Ciencias de la Naturaleza. Teor´ıa
y problemas. Ediciones D´ıaz de Santos, 2003.
C. Rorres, H. Anton. Aplicaciones de ´algebra lineal. Editorial Limusa, 1979.
que una hembra del grupo i-´esimo est´e viva en el siguiente recuento, es decir, formar´a parte
del grupo i + 1 y por el vector
Pn1
P2
n
Pn = ..
.
m
Pn
la poblaci´on dividida por grupos en el instante de observaci´on n. El n´
umero de hembras en el
grupo i lo representamos con Pni (con i = 1, . . . , m). Con estas notaciones podemos escribir
el sistema de ecuaciones en diferencias que modela este problema:
Pn+1 = A Pn ,
(1)
que significa que la poblaci´on en el instante n + 1 se obtiene de la poblaci´on en el instante
n mediante la matriz de Leslie:
f1 f2 f3 . . .
fm
p1 0 0 . . .
0
0 p2 0 . . .
0
A=
.
.. .. ..
..
..
. . .
.
.
0 0 . . . pm−1 0
Analizando las soluciones del polinomio caracter´ıstico de la matriz de Leslie se obtienen
los siguientes resultados sobre sus valores propios:
Un matriz de Leslie tiene un u
´nico valor propio positivo, λ1 . Este valor propio tiene
multiplicidad 1 y vector propio asociado V1 con todas sus componentes positivas.
Para cualquier otro valor propio λk (real o complejo) de la matriz de Leslie (con k > 1),
se verifica
|λk | ≤ λ1 (|λk | representa el m´odulo del n´
umero λk ).
Esto lo que nos est´a indicando es que, caso de que la matriz tenga un valor propio
dominate, ser´a λ1 , pero no dice que la matriz lo tenga
Si hay dos tasas de fertilidad consecutivas no cero entonces λ1 es valor propio dominate2 .
Comportamiento asint´
otico del sistema
Bajo las condiciones que garantizan la presencia de un valor propio dominante, la din´amica
de la poblaci´on la determina justo ese valor propio dominante. Por tanto, supondremos que
la poblaci´on estructura por edades que estamos considerando tiene al menos dos grupos
consecutivos con tasa de fertilidad no cero. Bajo estas circunstancias se verifica que:
Existe un n´
umero α > 0 tal que cuando n tiende a infinito la poblaci´on se comporta como
n
λ1 (α V1 ), siendo λ1 el valor propio dominante y V1 un vector propio asociado. Es decir se
tiene
Pn
l´ım n = α V1 .
n→∞ λ1
Por tanto:
2
¿Es una hip´
otesis muy restrictiva, para un modelo de este tipo, suponer que hay dos tasas de fertilidad
consecutivas no cero?
Si λ1 < 1 la poblaci´on se extingue.
Si λ1 > 1 la poblaci´on crece exponencialmente, con raz´on geom´etrica λ1 .
Si λ1 = 1 la poblaci´on tiende al equilibrio α V1 .
Por otro lado, si denotamos por kPn k = Pn1 + Pn2 + . . . + Pnm observamos que:
Pn
λn (α V1 )
V1
= n1
=
.
n→∞ kPn k
λ1 kα V1 k
kV1 k
l´ım
´Indices biol´
ogicos
Llamamos pir´amides de edades de la poblaci´on a los cocientes kPPnn k , donde kPn k es el
n´
umero total de hembras en la poblaci´on en el recuento n. As´ı, kPPnn k es un vector en el que
cada componente es el n´
umero de hembras, en la franja de edad correspondiente, divido
por el n´
umero total de hembras de la poblaci´on. Es por tanto un vector que nos indica la
proporci´on de hembras en cada franja de edad.
Llamamos tasa de crecimiento de la poblaci´on tras n periodos al cociente:
kPn k − kPn−1 k
,
kPn−1 k
es decir, la variaci´on del n´
umero total de hembras (en los periodos n y n − 1) entre el n´
umero
total de hembras en el periodo anterior.
Para acabar nos hacemos la siguiente pregunta: ¿Podemos conocer el comportamiento de
la poblaci´on si necesidad de saber qui´en es el valor propio dominante (sabiendo previamente
que existe el valor propio dominante)?
La respuesta es s´ı y la ofrece un par´ametro que se puede calcular con una simple f´ormula,
a partir de las tasas de fertilidad y las probabilidades de supervivencia. Ese par´ametro es
la tasa neta de reproducci´on: R = f1 + f2 p1 + . . . + fm p1 . . . pm−1 , que representa el n´
umero
medio de cr´ıas que tiene cada hembra a lo largo de toda su vida. Concretamente se verifica:
Si R < 1 la poblaci´on se extingue.
Si R > 1 la poblaci´on crece ilimitadamente.
Si R = 1 la poblaci´on tiende al equilibrio.
Si R ≥ 1 se dice que hay reemplazamiento generacional.
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Supongamos que estamos estudiando una poblaci´on que se puede dividir en grupos de
edades disjuntas:
Grupos
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
Grupo 4
...
Grupo m
Rango de edades
[0, L)
[L, 2L)
[2L, 3L)
[3L, 4L)
...
[(m − 1)L, mL)
donde cada grupo (o clase) constituye un rango de L unidades de tiempo (a˜
nos, meses,
semanas, d´ıas . . . ) y se supone que la vida media de un individuo de esta poblaci´on es de
mL unidades de tiempo. Por ejemplo, imaginemos que queremos estudiar una poblaci´on de
individuos cuya vida media son 10 a˜
nos, podr´ıamos estructurar la poblaci´on en grupos de 2
a˜
nos cada uno, es decir, L ser´ıa 2 a˜
nos y por tanto, la tabla anterior quedar´ıa:
Grupos
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
Grupo 4
Grupo 5
Rango de edades
[0, 2)
[2, 4)
[4, 6)
[6, 8)
[8, 10)
Normalmente cuando se habla de modelos de Leslie para poblaciones estructuradas por
edades, realmente se hace referencia al n´
umero de hembras en cada uno de las clases o
grupos de edades, entendiendo que se conoce la din´amica de la poblaci´on en funci´on del
n´
umero de hembras de la misma. En estos modelos se asume que los recuentos del n´
umero
de hembras se hacen cada L unidades de tiempo. Para determinar el n´
umero de individuos
en un instante de observaci´on posterior se tienen en cuenta dos par´ametros: tasa de fertilidad
de las hembras y probabilidad de supervivencia de las hembras. Denotaremos por fi ≥ 0 con
i = 1, . . . , m al n´
umero medio de cr´ıas hembras que tiene una hembra del grupo i-´esimo en
ese periodo de L unidades de tiempo, por 0 < pi ≤ 1 con i = 1, . . . , m−1 a la probabilidad de
1
Estas notas s´
olo pretenden ser una ayuda para tener una idea resumida del modelo de Leslie. Es muy
probable que tengan erratas, por lo que si las encuentras o se te ocurre cualquier comentario o idea para
mejorar el contenido de las mismas puedes escribirme a [email protected].
Para un estudio detallado del modelo de Leslie puedes consultar las siguientes referencias:
H. Anton. Introducci´
on al ´
algebra lineal. Editorial Limusa, 1990.
H. Caswell, Matrix population models. Construction, analysis and interpretation. Sinauer Associates,
Inc. Publishers. Sunderlanda, Massachusetts. 2001.
M. Teresa Gonz´
alez Manteiga. Modelos matem´aticos discretos en las Ciencias de la Naturaleza. Teor´ıa
y problemas. Ediciones D´ıaz de Santos, 2003.
C. Rorres, H. Anton. Aplicaciones de ´algebra lineal. Editorial Limusa, 1979.
que una hembra del grupo i-´esimo est´e viva en el siguiente recuento, es decir, formar´a parte
del grupo i + 1 y por el vector
Pn1
P2
n
Pn = ..
.
m
Pn
la poblaci´on dividida por grupos en el instante de observaci´on n. El n´
umero de hembras en el
grupo i lo representamos con Pni (con i = 1, . . . , m). Con estas notaciones podemos escribir
el sistema de ecuaciones en diferencias que modela este problema:
Pn+1 = A Pn ,
(1)
que significa que la poblaci´on en el instante n + 1 se obtiene de la poblaci´on en el instante
n mediante la matriz de Leslie:
f1 f2 f3 . . .
fm
p1 0 0 . . .
0
0 p2 0 . . .
0
A=
.
.. .. ..
..
..
. . .
.
.
0 0 . . . pm−1 0
Analizando las soluciones del polinomio caracter´ıstico de la matriz de Leslie se obtienen
los siguientes resultados sobre sus valores propios:
Un matriz de Leslie tiene un u
´nico valor propio positivo, λ1 . Este valor propio tiene
multiplicidad 1 y vector propio asociado V1 con todas sus componentes positivas.
Para cualquier otro valor propio λk (real o complejo) de la matriz de Leslie (con k > 1),
se verifica
|λk | ≤ λ1 (|λk | representa el m´odulo del n´
umero λk ).
Esto lo que nos est´a indicando es que, caso de que la matriz tenga un valor propio
dominate, ser´a λ1 , pero no dice que la matriz lo tenga
Si hay dos tasas de fertilidad consecutivas no cero entonces λ1 es valor propio dominate2 .
Comportamiento asint´
otico del sistema
Bajo las condiciones que garantizan la presencia de un valor propio dominante, la din´amica
de la poblaci´on la determina justo ese valor propio dominante. Por tanto, supondremos que
la poblaci´on estructura por edades que estamos considerando tiene al menos dos grupos
consecutivos con tasa de fertilidad no cero. Bajo estas circunstancias se verifica que:
Existe un n´
umero α > 0 tal que cuando n tiende a infinito la poblaci´on se comporta como
n
λ1 (α V1 ), siendo λ1 el valor propio dominante y V1 un vector propio asociado. Es decir se
tiene
Pn
l´ım n = α V1 .
n→∞ λ1
Por tanto:
2
¿Es una hip´
otesis muy restrictiva, para un modelo de este tipo, suponer que hay dos tasas de fertilidad
consecutivas no cero?
Si λ1 < 1 la poblaci´on se extingue.
Si λ1 > 1 la poblaci´on crece exponencialmente, con raz´on geom´etrica λ1 .
Si λ1 = 1 la poblaci´on tiende al equilibrio α V1 .
Por otro lado, si denotamos por kPn k = Pn1 + Pn2 + . . . + Pnm observamos que:
Pn
λn (α V1 )
V1
= n1
=
.
n→∞ kPn k
λ1 kα V1 k
kV1 k
l´ım
´Indices biol´
ogicos
Llamamos pir´amides de edades de la poblaci´on a los cocientes kPPnn k , donde kPn k es el
n´
umero total de hembras en la poblaci´on en el recuento n. As´ı, kPPnn k es un vector en el que
cada componente es el n´
umero de hembras, en la franja de edad correspondiente, divido
por el n´
umero total de hembras de la poblaci´on. Es por tanto un vector que nos indica la
proporci´on de hembras en cada franja de edad.
Llamamos tasa de crecimiento de la poblaci´on tras n periodos al cociente:
kPn k − kPn−1 k
,
kPn−1 k
es decir, la variaci´on del n´
umero total de hembras (en los periodos n y n − 1) entre el n´
umero
total de hembras en el periodo anterior.
Para acabar nos hacemos la siguiente pregunta: ¿Podemos conocer el comportamiento de
la poblaci´on si necesidad de saber qui´en es el valor propio dominante (sabiendo previamente
que existe el valor propio dominante)?
La respuesta es s´ı y la ofrece un par´ametro que se puede calcular con una simple f´ormula,
a partir de las tasas de fertilidad y las probabilidades de supervivencia. Ese par´ametro es
la tasa neta de reproducci´on: R = f1 + f2 p1 + . . . + fm p1 . . . pm−1 , que representa el n´
umero
medio de cr´ıas que tiene cada hembra a lo largo de toda su vida. Concretamente se verifica:
Si R < 1 la poblaci´on se extingue.
Si R > 1 la poblaci´on crece ilimitadamente.
Si R = 1 la poblaci´on tiende al equilibrio.
Si R ≥ 1 se dice que hay reemplazamiento generacional.
